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《水产动物组织胚胎学》 第十章 普通胚胎学 胚胎学的概念 胚胎学(embryology)是研究动物个体的发生、发育和衰老规律的科学,其过程大致可分为三个阶段,即胚前发育、胚胎发育和胚后发育。 ? 胚前发育是指在受精以前的两性生殖细胞的发生、形态结构和成熟过程; 胚胎发育是指从受精到分娩或孵出前的胚胎在母体子宫或卵膜内的发育过程; 胚后发育则是指动物从出生或孵出到性成熟的发育阶段,这三个阶段总称个体发生。 在此我们主要研究胚前发育和胚胎发育。 1、头部: 精子的头部是激发卵子和传递遗传物质的部分,硬骨鱼类精子的头部为圆球形。 精子头部主要由顶体和精核组成。 顶体位于精核前,其中含有大量的水解酶,可溶解卵子外膜,促进精子入卵。 硬骨鱼类精子的头部无顶体,这与硬骨鱼类卵膜有卵膜孔有关。 精核固缩,携带父方信息。 3、尾部: 尾部细而长,为精子的运动器官, 分中段、主段和末段三段。中央由轴丝贯通,轴丝是由远端中心粒发出,直达尾部末段,其结构与纤毛相似,为9+2的结构。 1、卵子的极性 卵细胞具有物质分布不均匀或生理特性不同的两端,这种现象称为极性。一般将卵细胞质较集中的一端称为动物半球,其上方为动物极,卵黄较集中的一端称为植物半球,其上方为植物极。 动物卵子的大小差异很大,其大小取决于卵内营养物质的含量,而营养物质的含量又取决于动物的发育方式。 卵子的数量比精子少得多。产卵多少取决于动物的繁殖方式和生活习性,一般来说,卵子产出后不加保护的动物,产卵最多;卵胎生和胎生的动物,排卵量最少。鱼类的产卵量见P.214 是指精子进入到雌体内与卵子相结合而完成受精作用。 为了达到体内受精,大多数动物需要通过交配如软体动物中的头足类等。 有的则不需要交配,如河蚌和某些牡蛎,雄体的精子先排出体外,进入水中,然后随着水流由雌体的入水孔进入鳃腔,与卵子相遇而受精。 各种动物所排出的卵子的成熟阶段很不一致,因此卵子接纳精子的时间也各不相同。 根据精子入卵发育状况的不同可将受精归纳为三种类型。书上中间型又分中间型Ⅰ和中间型Ⅱ 蛔虫型:精子入卵的时间是在卵第一次成熟分裂之前。如蛔虫、海绵。 中间型:分两种情况:中间型Ⅰ、精子入卵的时间是在第一次成熟分裂的中期,受精后放出第一极体。如玻璃海鞘和某些软体动物。中间型Ⅱ、精子入卵的时间是在第二次成熟分裂的中期,受精后排出第二极体,如海星、文昌鱼和脊椎动物。 海胆型:精子入卵的时间是在第二次成熟分裂完成之后,如腔肠和棘皮动物。 二、受精过程 (一)配子的识别与精子激活 受精过程模式图 精子的游动和呼吸是由精子所处的液体环境所决定的。这种环境由精液和(或) 卵子发出的化学信号组成,如鱼类精液对精子具有保护、麻醉的作用,精子在精液中是不活动的,可保存较长时间,但精子一旦进入水后,立即活泼运动,这是由于水中氧气的作用而激活精子。 在一些动物,如软体动物和棘皮动物中发现,卵可以分泌一种物质吸引精子朝卵子所在地游动,这种现象称为精子趋他作用。 (二) 精子与卵接触时发生的变化 1、顶体反应 是指精子与卵子表面接触时,精子的顶体产生一系列的变化。多数海生无脊椎动物中,顶体反应包括顶体膜与其外的质膜的融合、顶体颗粒的释放及顶体突起的形成。 顶体反应的重要作用在于释放顶体内的酶类和使精子膜成分重新分配、暴露或修饰。 精卵不仅相互黏附,同时进行膜融合,并诱发卵中的一系列信号转导,导致卵的激活和随后的发育。 顶体反应的发生,使卵黄膜或透明带被顶体反应释放的水解酶溶解,并在该位置进行精卵膜附着、结合和融合,精卵随即合为一体。 雌雄配子的融合在大多数动物卵子中被限定在特异的区域内,具有受精孔的卵子,该孔所在卵膜通常是精卵融合的部位。 两栖类精卵融合的位置发生在动物极附近。文昌鱼在植物极附近;也有在卵表面的任何部位,如多数的双壳类。 当精子与卵子接触时,质膜发生融合时,由卵子表层的原生质流动形成一包围精子头部的突起,叫作受精锥。作用是将精子头部夹持或吸入卵内。受精锥的形态和存在时因动物而异。 受精锥的形成与缩回,表明卵质的运动与精子入卵内有关。 雀鳝的卵膜孔 1受精孔,2次级卵膜3初级卵膜,4胚泡 金鱼的受精锥形成 1第一极体,2第二次成熟分裂纺锥体, 3受精锥,4精子 (三)精子入卵后卵结构的变化 1、皮层反应 许多动物在卵子的皮层内部有皮层颗粒,当精子与卵质膜接触时,首先是该处的皮层颗粒与卵质膜发生融合,颗粒破裂,内含物被释放到卵质膜与卵黄膜之间的区域—围卵周隙,一部分与卵黄膜一起形成受精膜,另一部分留在围卵周隙中。 精子入卵后,卵黄膜因受刺激而迅速离开卵子的表面并举起而形成所谓受精膜, 受精卵的变化 受精前的卵 1卵膜孔,2初级卵膜,3油滴,4卵黄粒,5次级卵膜 精子入卵后的变化 6受
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