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第五章 植物体内同化物运输与分配 第一节 有机物运输的途径、速率和形式 一、运输途径 1 韧皮部:环割实验证明 2 韧皮部组成: 环割实验 韧皮部 筛 管 伴 胞 薄壁细胞 一、运输途径 1)筛管分子:含有细胞质,具有质膜,内质网、 膜上有许多载体,进行活跃的物质运输,为活细胞。 P-蛋白(韧皮蛋白):防止筛管中汁液的流失的蛋白。 胼胝质:堵塞筛孔 β-1,3-葡聚糖 2 韧皮部组成 左图为筛板侧面筛管区的外部图形。 右图为由两个筛管分子连接形成筛管的纵切剖面。 一、运输途径 2 韧皮部组成 2)伴胞: 每个筛管分子周围有一个或多个伴胞,组成筛分子伴胞复合体( SE-CC复合体)。 补充筛管分子功能的不足,如合成蛋白质。 与筛管分子间有大量的胞间连丝,可为筛分子运输ATP、光合产物和蛋白质等必需物质。 类型:普通伴胞、传递细胞和居间细胞。与装载途径有关。 筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。 伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒体。 三、运输的速率和形式 1 比集转运率:单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量 g/(cm2·h) 例:马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2,块茎在50d内增重240g,块茎含水量为75%,比集转运率为? SMTR=240×(1-75%)/(0.002×24×50)=25(g·cm-2·h-1) 2 运输的形式 方法:蚜虫吻针法和同位素示踪法 形式:多数是糖类(主要是蔗糖),其次为氨基酸、无机和有机离子 三、运输速率与形式 部分含有植物内源激素 第二节 韧皮部装载 一、装载的途径 1 质外体途径: 2 共质体途径: 同化物从合成部位进入筛管的过程。 韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径 二、装载机理 1 装载的途径与所运输糖的形式有关 质外体途径:伴胞类型为普通伴胞或转移细胞 共质体途径:伴胞类型为居间细胞 质外体装载 共质体装载 2 蔗糖装载机理 二、不同糖分的韧皮部装载 H+-ATP酶(质子泵) ATP ADP 胞外H+增加 形成质子动力势 蔗糖质子同向运输器 H+与蔗糖同时装载 卸出途径: 第三节 韧皮部卸出 光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。 共质体途径 SE-CC与周围细胞间有胞间连丝 质外体途径 SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝 胞质泵动学说和收缩蛋白学说 1930年明希(E.Münch)提出了的压力流动学说 基本论点:由于源库两端的膨压差,引起同化物在筛管内随液流流动。 第四节 韧皮部运输的机制 源端:水势降低,吸收水分,膨压增加 库端:水势提高,水分流出,膨压降低。 源库间产生压力梯度,光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。 图 压力流学说示意图 虚线箭头为水流,实线箭头为同化物流 一、压力流动学说 一、压力流动学说 三个条件: (1)源库两端存在溶质的浓度差; (2)源库两端存在着压力差; (3)源库之间有畅通的运输通道。 二个特点: (1)在一个筛管中运输是单向进行的; (2)运输不直接消耗代谢能量。 支持证据: (1)在白蜡树干中,随着高度增加,韧皮部的糖浓度增大。 当秋季落叶后,这个糖浓度梯度消失。 说明源库两端存在着糖浓度差。 (2)韧皮部中存在正压力:蚜虫吻针实验。 (3)筛管通畅:切片前将整株植物迅速冷冻。(在液氮中) 不支持证据: 韧皮部存在双向运输,这与集流的单方向性相矛盾。 第五节 同化物的分配与控制 同化物主要指光合产物,它向各个器官的运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产量的高低。 经济系数:是指有机物质在经济器官中的分配比例。 经济产量 =生物产量×经济系数 一、源和库的关系 1 源与库是相对的,不是一成不变的 叶 幼叶 输入有机物 源 成熟叶 输出有机物 库 茎 营养生长 贮存有机物 库 生殖生长 输出有机物 源 根 夏季秋季 贮存有机物 春季 输出有机物 库 源 2 源和库的量度 1)源强的量度 源强 是指源器官同化物形成和输出的能力。 A.光合速率 B.磷酸丙糖的输出速率 C. 蔗糖的合成速率:蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶 一、源和库的关系 2)库强的量度 库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。 库强=库容*库活力 库容 是指能积累光合同化物的最大空间, “物理约束”。 库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能力, “生理约束” 。 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性衡量库活力或库强 一、源和库的关系 2 源和库的量度 * * 蔗糖为二糖,分子小,可跨质膜运输;其它寡糖分子大,不能跨膜只能走胞间连丝的共质体途径。
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