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第一节 分解;1.1 引言;1.2.1 植物种对枯枝落叶质量的影响:与生态对策的关系; 褐色与酚类物质有关,而酚类物质减慢分解速率,这与其对蛋白质消化的影响一样。
枯枝落叶分解速率与木质素与养分比及木质素浓度呈负相关。;例如,泥炭藓生长在养分极其贫乏和湿润的环境,由于在沼泽环境缺氧酸性的条件和泥炭藓枯枝落叶的化学组成,枯枝落叶分解相当慢。
泥炭藓各个种都合成许多酚类化合物,其中最重要的是泥炭藓酸。泥炭藓的渣汁也减慢其它植物枯枝落叶的分解速率。分解速率往往与碳:氮比呈负相关,特别是草本植物,它们的氮和磷浓度变异很大,但一般在叶片中防卫化合物的浓度较低。
可见,碳和营养化学影响着分解速率,
虽然它们的相对重要性因植物种类而异。; 由于叶片、茎和根的化学组成有很大的差异,因此种间分配上的差异会强烈影响分解。茎和根含木质素多,氮浓度低,分解要比叶片慢。茎和叶分配上的不同造成的枯枝落叶质量种间差异,往往要超过叶片质量变异所致的差异。;1.2.2 环境对分解的影响;1、例如,在北极,苔藓的隔热性能很强,使土壤温度较低,从而延缓分解,这要比它们的枯枝落叶质量低所产生的影响要大。某些苔藓,如泥炭藓,产生的枯枝落叶酸性很强,进一步减慢分解。
2、这是因为露水微生物提供了水分,而在白天由于枯枝落叶变得干燥,呼吸减弱。在干燥环境下,植被下较潮湿的条件有利于分解。
3、生长在肥沃土壤的植物,组织的氮和磷浓度较高,使枯枝落叶的养分浓度较高。木本植物中,在贫乏土壤上生长防卫化合物增加,这样由此产生的枯枝落叶分解较慢。相互更换枯枝落叶质量和环境明显不同的森林中的枯枝落叶,往往表现为对分解的影响,枯枝落叶质量要比温度或湿度差异的影响大。;1.3 分解速率和养分矿化的关系;1、在大多数生态系统中,分解释放的养分要提供植物90%以上的氮和磷。当枯枝落叶或土壤有机质含量超过微生物的需求时,在分解过程中土壤微生物释放氮和磷(净矿化),这些养分对植物有效。另一方面,当有机质含养分少时,那么微生物通过吸收土壤溶液中的养分来满足它们的养分需求,这样引起植物和微生物争夺养分。
2、大量观察表明,碳:氮比高于 20:1 这一临界值时,微生物从土壤溶液中吸收养分,产生养分的净固定。随着微生物分解有机质和吸收碳满足其生长和生存的呼吸作用的进行,枯枝落叶的碳:氮比下降。其结果往往是,由于微生物的固定作用,在净矿化作用发生前,新的枯枝落叶初期表现为养分浓度增加。
3、在植物枯枝落叶的氮和磷浓度很低的情况下,净固定的程度较大,持续时间较长。在植物生长受氮源限制的生态系统中,枯枝落叶的碳:氮比强烈地控制着分解和氮的固定,而磷的矿化较快,而在氮供应充足的地方,碳:磷比控制着分解,氮的矿化进行得较快。肥沃土壤上植物枯枝落叶的氮和磷浓度较高,以及较高的生长速率和 SLA,促进养分矿化;而以生长慢 SLA 低的植物为主体的生态系统中,矿化作用较慢。
4、在叶寿命长的植物中,较高的次生代谢物浓度阻碍分解,因为这些物质对微生物有毒害作用,而且难以分解。分解较慢的酚类化合物包括木质素和丹宁。高的丹宁浓度减慢枯枝落叶的矿化速率,因此,土壤中大多数氮以有机氮和丹宁的复合物形式存在,而不是以硝态氮、铵和氨基酸。丹宁及其它束缚蛋白质的酚类化合物也抑制硝化作用。;1.3.2 根系分泌和根际效应;1、只有当微生物消耗分泌的碳水化合物以及分解根际的土壤有机物时,根的分泌物才促进矿化。具有高生产速度但降解复杂基质能力较弱的格氏阴性细菌,通常是受分泌物促进的主要微生物。在低养分有效性条件下,这种引发效应往往不太明显。土壤肥力可能通过对细菌C/N平衡和土壤有机质的顽拗性,决定着根分泌物影响营养的结果。
2、在根际,由于分泌物的作用,细菌生长加加快,从而吸引原生虫,后者利用细菌的碳维持生长和生存。原生虫排泄矿化的养分,这些对植物是有效的。可以预料,在肥沃土壤上,由于细菌生长快,由细菌吞嗜生物释放的养分最为明显。细菌对根系分泌物的反应生长加快,可能也积极影响植物,使其竞争上胜过对植物有不良影响的微生物。
3、在肥力相对较高的土壤中,提高 CO 2 浓度促进氮的矿化,而在肥力较低的草地,观察的结果正好相反。在其它情况下,CO 2 浓度对微生物活动的影响因植物种的不同而有变化,这说明,植物种的组成可能影响土壤氮循环如何对 CO 2 提高的反应模式。;1.4 分解的最终产物;植物枯枝落叶的分解是大多数陆地生态系统养分循环的一个关键过程。
分解速率强烈取决于化学组成,含有高浓度的酚类化合物和低浓度的氮,速率较慢。
由于养分贫乏环境下,植物积累较多的次生化合物,而积累的氮较少,因此它们的枯枝落叶分解相当慢,这样加剧了养分的贫乏。
菌根共生体对于活化含有高浓度酚类物质的枯枝落叶的氮,已经证明起着关键性的
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