第十一章 植物的生殖生理.pptVIP

概 述 当植物生长到一定年龄后，在适宜的外界条件下，营养枝的顶端分生组织就分化出生殖器官。由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折。 植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态（ripeness to flower state）。 花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。植物在开花之前，对环境的反应相当敏感。对开花最有影响的环境因子是日照长度与温度。 花的早期发育可分为3个阶段： ①成花决定（或成花诱导），进行着营养生长的植物感受到外界环境信号（如光周期、春化等）及自身产生的开花信号，向生殖生长转变。 ②形成花原基，茎端分生组织转变为花分生组织，形成花器官原基。 ③花器官的形成及其发育，花器官原基进一步发育成不同的花器官。 第一节 幼年期 幼年期的植物任何处理都不能诱导开花。其形态特征如下： 常春藤的幼年期和成年期的特征比较 二、提早成熟 植株处于幼年期不能开花，要设法缩短幼年期，提早开花。其方法有： 1.连续长日照条件 2.嫁接 3.赤霉素处理 第二节 春化作用 1928年，苏联的李森科把加斯纳的研究成果应用于农业生产，他将冬性小麦种子用低温处理，然后春播，以解决某些地区冬小麦不能越冬问题，他把这种低温处理措施称为春化，目的就是把冬小麦转化为春性小麦。  除小麦外，许多二年生植物形成花原基也需要低温诱导，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。 依据植物感受低温的发育时期的不同，可将植物分为三种类型： 1. 一年生植物：如小麦等。 2. 二年生植物，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。 3. 多年生植物，必须经过冬季的低温才能开花，如菫菜、桂竹香、紫罗兰、某些品种的菊花、紫菀、石竹、黑麦草等。 低温是春化作用的主导因子。春化的温度范围为0℃ —10℃，并需要一定时间。不同作物的春化温度不同。 低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。 对大多数要求低温的植物来说，1～2℃是最有效的春化温度，但只要有足够的时间，在0～10℃范围内对春化都有效。0℃以下不能完成春化过程。 在春化作用结束前，将植物移动到不适宜春化的高温条件下，低温的效应就可以解除，这种现象称为脱春化作用。缺O2也有解除春化作用的效应。 春化作用的效果可以积累，即在植物没有完成一定时间的低温处理前，若遇不适宜的低温条件，植物的春化效果还在，并没有消失，当温度再回到适宜的春化低温时，植物的春化作用可继续进行，不必从头开始。 植物经过低温春化的时间愈长，解除春化愈困难。 此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。 二、春化作用的时间、部位和刺激传导 不能传递：将已经通过春化作用的菊花与未春化的植株稼接，未春化植株不开花；如果将未春化的萝卜顶芽稼接到经过春化的萝卜植株上，由该顶芽长出的枝条梢不开花；这说明在一些植物中，低温诱导产生的开花效应不能够以物质的方式在植物体中传递。 低温的主要效应可能不是形成开花刺激物，而可能是分解开花抑制物质，以解除与开花有关的基因的抑制状态。 三、春化作用的生理生化变化 植物完成春化后，茎间生长点没有立刻发生形态上的明显变化，但生理生化上发生了显著的变化。 呼吸代谢的变化：春化作用需要水分、氧气和营养物质，说明春化作用与有氧呼吸有关。用冬小麦进行的研究表明，在低温处理的初期，呼吸作用以强烈的氧化磷酸化为特征，也就是主要合成ATP，随后，呼吸代谢逐渐的转变以形成脱氧酶为主，这说明，随着低温的延续，植物体内在进行物质的转化和合成。 mRNA和蛋白质的变化：用冬小麦进行的研究表明，经过一定时间的低温，冬胚的RNA周转速率加快，特别是mRNA，蛋白质的合成速率加快，而且有新的mRNA和新的蛋白质产生。这说明，在低温诱导过程，有特殊基因的表达。 近期研究表明，开花阻抑物基因FLOWERING LOCUS C（FLC）可能是春化反应的关键基因。在非春化植株的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后FLC表达水平就减弱。低温处理时间越长，FLC表达越弱，低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长。 激素的变化：在小麦、燕麦、菊花和油菜，GA含量升高，低温春化的前期效应是使植物获得花形成花原基的能力，在有些植物中这种能力可通过稼接传递。 第三节 光周期现象 光周期(photoperiod)：一天中白昼和黑夜的相对长度 光周期现象(photoperiodism)：植物在长期适应过程中对光周期产生一定反应的现象