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- 2020-03-02 发布于上海
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第四章 植物的呼吸作用植物呼吸作用的概念、类型及生理意义高等植物呼吸代谢的多样性呼吸代谢的调节呼吸作用的度量指标及其影响因素植物呼吸作用与农业生产的关系第一节 植物呼吸作用的概念、类型 及生理意义一、呼吸作用的概念及类型 呼吸作用是指生活细胞在酶的催化下,将有机物逐步地氧化分解,并释放能量的过程。 呼吸作用根据是否有氧的参与可以分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。(一)有氧呼吸 有氧呼吸是指生活细胞在有氧条件下,将某些有机物彻底地氧化分解,生成二氧化碳和水,同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量(二)无氧呼吸 无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下,将某些有机物分解为不彻底的氧化产物(如酒精、乳酸等),同时释放能量的过程。 酒精发酵: C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +能量 (△G°′= -226 kJ·mol-1)酶乳酸发酵: C6H12O6 2CH3CHOHCOOH +能量 △G°′= -197 kJ·mol-1 酶 在高等植物中称为无氧呼吸,在微生物中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主,但在特定的条件下,如暂时缺氧也可进行无氧呼吸。二、呼吸作用的生理意义1. 为植物生命活动提供所需的大部分能量呼吸氧化有机物,将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时,释放能量以满足各种生理过程的需要(图4-1)。呼吸放热可提高植物体温,有利种子萌发、开花、传粉、受精等。原生质细胞壁细胞构造细胞器等物质合成碳水化合物淀粉蛋白质脂肪细胞成分核酸激素等用用作作中间产物细胞分裂合吸呼光原生质运动ATP生理活动离子吸收NAD(P)H光硝酸还原等放热CO+H022图4-1 呼吸作用主要功能示意图2. 为其他有机物合成提供原料 呼吸产生许多中间产物,其中有些十分活跃,是进一步合成其他有机物的物质基础。3. 提高植物抗病、抗伤害的能力呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素,以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时,通过旺盛的呼吸,促进伤口愈合,加速木质化或栓质化,以减少病菌的侵染。 第二节 高等植物呼吸代谢的多样性一、呼吸化学途径的多样性 主要有糖酵解-三羧酸循环、乙醛酸氧化途径和磷酸戊糖途径,此外,还有乙醛酸循环途径和乙醇酸氧化途径等(图4-2)。淀粉蔗糖己糖磷酸戊糖磷酸戊糖磷酸途径解酵甘油丙糖磷酸糖乙醇酒精发酵脂肪脂肪酸丙酮酸乳酸乳酸发酵丙二酰辅酶A乙酰辅酶A乙酸草酰乙酸柠檬酸草酰乙酸柠檬酸三羧酸循环乙醇酸乙醛酸循环异柠檬酸琥珀酸乙醛草酸甲酸乙醇酸氧化途径琥珀酸图4-2 植物体内主要呼吸代谢途径的相互联系(一)糖酵解-三羧酸循环1. 糖酵解 糖酵解是指己糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程(图4-3)。 糖酵解是在细胞质中进行的。它的化学历程包括己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化3个阶段。图4-3 糖酵解途径 糖酵解过程中,1分子葡萄糖大约要经过10个步骤逐步氧化最终形成2分子丙酮酸。糖酵解总反应式是:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP 糖酵解的生理意义: 是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。 产物丙酮酸化学性质活跃,参与其它物质代谢。 提供部分能量,是厌氧生物能量的主要来源。2. 三羧酸循环 糖酵解形成的丙酮酸,在有氧的条件下,先氧化脱羧成乙酰辅酶A再进入一个包括三羧酸和二羧酸的循环,从而逐步氧化分解,直到形成CO2和水,故称这个过程为三羧酸循环(TCA循环)(图4-4)。这个循环是由英国生物化学家Hans Krebs首先发现的,所以又称Krebs循环。整个过程在线粒体中进行。图4-4 三羧酸循环三羧酸循环总反应式是: CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O 3CO2+4NADH+4H++FADH2+ATPTCA循环的要点:1、在TCA循环中底物脱下5对氢原子,4对以NAD+为氢的受体,一对以FAD为氢的受体。2、每次循环消耗2分子水,生成1分子ATP,3分子CO2。3、氧虽然不直接参加反应,但只有氧才能使 NAD+和FAD在线粒体中再生。4、起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物,也是脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的代谢产物。葡萄糖乙酰CoA乙酸O+H022①HO22乙醇酸O+H022⑦HOHO②[O]+H022222乙醛酸O+H022HO③22草酸O④2⑤COHO222甲酸+NAD2CO2⑥+NADH+H2CO2(二)乙醇酸氧化途径 乙醇酸氧化途径是水稻根系中的一种糖酵解途径(图4-5)。水稻根呼吸产生的部分乙酰CoA不进入TCA环,而是形成乙酸,乙酸在一系列酶作用下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及CO2,并不断形成H2O2,H2O2能氧化各种还原物质是根系免遭毒害,确保根系正常的生理功能。 图4-5 水稻根中乙醇酸
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