02茎端分生组织.pptVIP

第二章 茎端分生组织 （shoot apical meristem，SAM）; 植物分生组织的概念 茎端分生组织的形成 茎端分生组织的形态发生 侧芽的形成与分生组织的重建 茎端分生组织发育的遗传控制;1. 植物分生组织的概念;;; 分生组织在植物发育中的重要性 通过活跃的细胞分裂而完成多细胞植物个体的形态建成。 茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。 ;2.茎端分生组织的形成 ; Shoot apical meristem organization 原套—原体学说（tunica-corpus theory） 细胞组织学的分区学说（cytohistological zonation theory） ;The corpus is the mass of cells in the central part of the meristem and cell divisions occur in all planes. 原体由分生组织中央的细胞群组成，可以进行平周、垂周两种分裂，细胞排列较为杂乱。;Central Zone（CZ）：是多能性干细胞和其他区细胞的发源地，细胞核显著。 Peripheral Zone（PZ）：围绕中心区延伸，是 侧生器官的发生区域，细胞分裂活跃。 Rib Zone（RZ）： 位于分生组织的基部，是顶端分生组织与茎组织之间的过渡区，成为分生组织和完全分化细胞之间的一个边界。;Spatial variations of cell cycle rate in the SAM;;花瓣原基（PeP I）分化期 ;;;3.茎端分生组织的形态发生; 侧芽的形成与分枝 侧芽的活动基本上是在不同程度上重复受精卵细胞起源的茎端分生组织的活动，两者之间最重要的不同，在于侧芽的茎端分生组织的形成方式与受精卵细胞起源的茎端分生组织不同。 主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成； 叶腋处已分化的细胞重新脱分化而形成。; 茎端分生组织的重建 侧芽不是直接从保留在叶腋处茎端分生细胞形成的。 这就涉及从已分化的细胞脱分化而形成新的茎端分生组织，即茎端分生组织重组的问题。 茎端分生组织是一团活跃分裂的胚性细胞。那么，已分化的细胞是如何逆转其分化的方向、退回到分化程度低的胚性状态？这一直是人们关心的一个有趣的问题。 ;Kalanchoe laxiflola ;5.茎端分生组织发育的遗传控制;5.茎端分生组织发育的遗传控制;wuschel（wus）突变体：能够形成2至数片叶，在叶腋处又能起始一些不定分生组织重复几次，导致植株发育成丛缩状。在某些情况下，偶尔产生一些无定型的茎枝并开花，但只形成花萼和花瓣和单个雄蕊，表明WUS基因并不抑制器官形成，而是特化分生组织细胞命运所必需的。 WUS基因的功能或许是帮助建立CZPZ分界 。;Clavata（clv）突变体： 未分化细胞能够持续积累； CLV1基因编码一个类似受体的激酶具有胞外区和胞内区的蛋白，其N端有一个潜在的信号肽。一个21个氨基酸的胞外亮氨酸富集(LRR)蛋白，一个跨膜区域，以及一个膜内的丝氨酸/苏氨酸激酶区域。 CLV基因限制CZ细胞分裂的速率；CLV基因促进进入PZ的细胞从未分化状态转换为分化状态。 ;CLAVATA3(CLV3) ： (L1) 、 (L2) of the central zone CLV1 mRNA ：(L3) of the central zone. WUSCHEL (WUS) ： restricted to a few cells within the L3 FILAMENTOUS FLOWER (FIL) ：expression demarcates lateral organ anlagen in the peripheral zone.;WUS编码一种由291个氨基酸组成的同源异型结构域蛋白。在胚后发育阶段，WUS始终在茎端分生组织中心区域的干细胞之下的一个小细胞群中表达, 此细胞群称为干细胞组织中心(stem cell–organizing center, OC) (Mayer等1998)。WUS的表达足以诱导干细胞特征基因CLV3在其上方的细胞中表达并赋予它们干细胞特征 。 在茎端分生组织中, WUS的存在能促使其中的干细胞保持未分化的状态, 并维持茎端分生组织的结构和功能的完整。 ;WUS在拟南芥茎端分生组织内的干细胞组织中心表达, 使其上方的细胞维持干细胞特性, 这些干细胞通过分裂, 将部分子细胞推入周边区域形成器官原基, 同时维系自身的存在。在这个过程中CLV (CLV1、CLV2、CLV3)基因起调节作用。 ;(A) A sketch of the Arabidopsis sh