果实衰老的生物学专题.pdfVIP

果实衰老的生物学基础 研究进展 果蔬采后科学进展专题 问题概述  果实作为植物的一个延存器官，在采后贮运过程中仍然是一个高度协 调的复杂生命体，有其本身的成熟衰老规律，包括了物质转化和利用、 色泽、质地、风味和香气成分等的一系列变化  水果采后衰老是由内在和外部环境因素所诱导而引发的一种主动过程。 植物衰老伴随生化代谢和生理过程变化, 以及随植物衰老进程发生的外 部形态特征改变, 在细胞、组织、器官及整体水平上的衰退过程，并 最终导致植物体的死亡或生命周期的终结，是由一群衰老相关基因的 特异性有序表达及其生理生化协同活动的结果  宏观表现为物质转化和利用、色泽、质地、风味和香气成分等的一系 列变化，其中果实后熟、衰老生理生化和分子生物学基础及其调控机 理对维持果实品质起着关键的作用。 鉴于不同果实类型（呼吸 跃变型果实、非呼吸跃变型） 和同类型果实衰老的复杂性 ， 特别是果实采收后离开母体 衰老程序启动调控机理以及 果实衰老调控机制在细胞水 平、器官水平和整体水平的 差异和共性，尚缺乏系统或 深层次的认识。 一、基于质地的果实采后衰老 生物学基础 果实成熟经历的变化包括色泽、质地、风味、呼吸作用、乙 烯合成和其他代谢变化。在这些变化中，果实质地直接影响果 实品质和果品的商品性。果实质地变化主要是细胞壁多糖组 分代谢调节的结果，直接表现为果实的后熟软化和硬度的下降， 导致了果实商品性的丧失。另外，某些果实在采后过程中细胞 壁木质化也严重影响果实品质。 果实软化过程中细胞壁多糖的次生代谢  植物细胞壁由中胶层、初生壁和次生壁组成。中胶层主要包括果胶 物质；初生细胞壁主要由纤维素微纤丝和围绕它的果胶和半纤维素 多糖组成；而次生壁的组成物质主要包括纤维素和木质素。  关于果实软化的机理，一般认为果实软化是细胞壁多糖次生代谢导 致的细胞壁结构变的结果（Prasanna等，2007）。  细胞壁多糖（果胶、半纤维素和纤维素）的结构参数主要包括糖基 组成、单糖的连接方式/糖苷键、分子量分布、链参数的变化等 （Prasanna等，2007）。  在果实软化过程中，纤维素多糖结构变化不大；果胶多糖的调节主 要包括多聚体中的修饰基团去除(如去甲基化、去酯化、去乙酰化 等)、主链的断裂、支链的丢失、分子量的降低等(Brummell， 2006)；  而半纤维素多糖在果胶降解的同时也被不断修饰，具体表现为断裂、侧链的 取代和修饰、分子量的降低等变化（Goulao和Oliveira,2008 ）。  果胶多糖和半纤维素多糖的断裂导致纤维素微纤丝的解体，细胞壁刚性特性 的丧失，从而导致果实软化的发生（图1）  半纤维素多糖的降解一方面可能会打断纤维素-半纤维素网络，从而导致果实 细胞壁崩溃(Wakabayashi，2000)，另一方面，纤维素-半纤维素网络的断裂 降低了细胞壁体系的完整性，导致胞壁孔径的增大，从而增加了胞壁水解酶 与底物结合的几率，进一步促进了细胞壁的水解(Goulao和Oliveira,2008)。  从已有的文献推测：半纤维素多糖的降解可能启动了果实的软化，而果胶多 糖的降解则在果实过度软化过程起作用，相对于果胶多糖，半纤维素多糖的 降解可能在果实软化起更重要的作用，这种假设有待证实。 果实初生细胞壁多糖降解导致果实软化模式图 细胞壁结构调节是细胞壁修饰相关酶 协同作用的结果  目前已经发现可能在果实成熟软化过程中对细胞壁多糖起降解作用 的酶或蛋白有(Bennett和Labavitch, 2008; Goulao和Oliveira,2008) ：  多聚半乳糖醛酸酶(PG)  果胶甲酯酶(PME)  果胶乙酯酶（PAE）  果胶裂解酶（PL）  β-半乳糖苷酶（β-Gal ）  a-阿拉伯糖苷酶（a -Ara ）  糖苷酶（glycosidase ）  扩展蛋白(EXP)  木葡聚糖内转糖苷酶/水解酶(XTH)和内切-