6细胞的能量转换线粒体和叶绿体123.pptxVIP

第六章 细胞的能量转换──线粒体和叶绿体●线粒体与氧化磷酸化●叶绿体与光合作用●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器●线粒体和叶绿体的增殖与起源第一节 线粒体与氧化磷酸化●线粒体的形态结构●线粒体的化学组成及酶的定位●氧化磷酸化(线粒体的功能)●线粒体与疾病一、线粒体的形态结构 ●线粒体的形态、大小、数量与分布 ●线粒体的超微结构◆外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)， 通透性较高。◆内膜（inner membrane）：高度不通透性，向内 折叠形成嵴（cristae）。含有与能量转换相关的蛋白◆膜间隙（intermembrane space）：含许多可溶性酶、 底物及辅助因子。 ◆基质（matrix）或内室：含三羧酸循环酶系、线粒体基因 表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。Structures of the mitochondrion管状嵴线粒体人黑色素瘤细胞线粒体二、线粒体的化学组成及酶的定位●线粒体组分分离方法●线粒体的化学组成●线粒体酶的定位线粒体的化学组成◆蛋白质(线粒体干重的65～70％)◆脂类(线粒体干重的25～30％)：·磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂， 内膜主要是心磷脂。 ·线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；1:1（外膜） 三、氧化磷酸化 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细 胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细 胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及 电解质稳态平衡的调控有关。 ●氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础 ●氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961) ●质子动力势的其他作用 ●线粒体能量转换过程略图真核细胞线粒体中代谢反应氧化磷酸化的分子基础 ◆氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机 分子中储藏的能量?高能电子?质子动力势?ATP ◆氧化(电子传递、消耗氧, 放能)与磷酸化(ADP+Pi，储能) 同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行 ◆电子传递链(electron-transport chain）的四种复合物， 组成两种呼吸链：NADH呼吸链(复合物I,III,IV组成) FADH2呼吸链（复合物II,III,IV组成） ◆在电子传递过程中，有几点需要说明 ◆ATP合成酶（ATP synthase）(磷酸化的分子基础)电子传递链（呼吸链）的四种复合物(哺乳类) ◆复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。 作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子?辅酶Q； 泵出4 H+ ◆复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体） 组成：含FAD辅基，2Fe-S中心， 作用：催化2低能电子?FAD?Fe-S?辅酶Q (无H+泵出) ◆复合物Ⅲ： CoQ-细胞色素c还原酶（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：包括1cyt c1、2cyt b、1Fe-S蛋白 作用：催化电子从UQH2?cyt c；泵出4 H+ （2个来自UQ， 2个来自基质） ◆ 复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体） 组成： 二聚体，每一单体含13个亚基， 三维构象， cyt a, cyt a3 ,2Cu 作用：催化电子从cyt c?分子O2 形成水，2 H+泵出， 2 H+ 参与 形成水线粒体内膜呼吸链电子传递示意图在电子传递过程中，有几点需要说明◆四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、 Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。 ◆电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)， 终止于O2形成水。 ◆电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，H2O/O2最高)◆高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质侧泵到膜间隙， 形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化)◆电子传递链各组分在膜上不对称分布ATP合成酶(磷酸化的分子基础)◆分子结构◆线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递 与ATP合成是由两个不同的结构体系执行, F1颗粒具有ATP酶活性◆工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学 梯度储存的能量合成ATP, 又能水解ATP将质子从 基质泵到膜间隙 ◆ATP合成机制—Banding Change Mechanism (Boyer 1979)◆?亚单位相对于??亚单位旋转的直接实验证据氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说◆化学渗透假说内容： 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称