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第七章? 生物氧化
本章要点
????? 生物氧化、电子传递链、氧化磷酸化的概念
一、??? 生物氧化的特点
能量是一切生物机体活动所必需的。来源主要是生物体内糖、脂肪和蛋白质等有机物的氧化分解。食物中的糖、脂肪和蛋白质统称为人体的三大营养素。
有机分子(糖、蛋白质、脂肪等)在机体内氧化分解成二氧化碳和水并释放能量的过程称为生物氧化(biological oxidation)。生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化-还原反应,所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。
体内进行的生物氧化反应类型有电子转移、氢原子转移和有机还原剂直接加氧,常伴随有水的生成。在对营养素进行生物氧化过程中,有机物转变为含羧基化合物,脱去羧基生成CO2释放出来。
生物氧化的意义就在于能为机体提供生命活动所需的能量。
在真核细胞内,生物氧化在线粒体中进行;在原核细胞内,生物氧化在细胞膜上进行。
1、生物氧化的特点:
l??????? 化学本质与体外的燃烧相同
l??????? 在体温、近于中性的含水环境中由酶催化
l??????? 能量逐步释放,部分存于ATP
l??????? 分为线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系
2、CO2的生成:
生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。
直接脱羧
CH3CCOOH
O
CH3CHO + CO2
丙酮酸脱羧酶
(α-脱羧)
HOOCC H2C COOH
?α
?α
? β
丙酮酸羧化酶
CH3CCOOH + CO2
O
O
(β-脱羧)
??????
氧化脱羧:在脱羧过程中伴随着氧化(脱氢)。
?
?
HOOCCH2CHOHCOOH
CH3CCOOH + CO2
NADP+
NADPH + H+
O
3、H2O的生成
?????? 代谢物脱下的氢,经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。
生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系,以促进水的生成。
MH2
M
递氢体
递氢体H2
? NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ
还原型
氧化型
2H+
2e
? O2
O2-
H2O
脱氢酶
氧化酶
Cyt递电子体b, c1, c, aa3
二、??? 电子传递链
代谢物分子中的氢先经脱氢酶激活而脱出,脱下的氢需经一个或几个中间传递体按一定的顺序传递,最终与分子氧结合成水。
整个氢或电子的传递过程即为呼吸链或电子传递体系。
根据接受氢的初受体不同,典型的呼吸链有两种:NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
MH2
NADH
-0.32
FMN
-0.30
CoQ
+0.10
b
+0.07
c1
?+0.22
c
+0.25
aa3
+0.29
O2
+0.816
FAD
-0.18
鱼藤酮
安密妥
抑制剂:
抗霉素A
氰化物,CO,
叠氮化合物
在电子的传递过程中,电子的传递可能仅发生在两个相邻的传递体之间,它的传递方向取决于每个电子所具电化学势能的大小。电子传递还伴有H+的结合和释放,通过这种步骤,使H+能够定向转移,通过H+的定向转移以维持质子的跨膜电势,从而推动ATP的合成。
呼吸链的主要成分:
l??????? 以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶类
氧化还原酶、催化底物的脱氢反应
??????????? ??????????
l??????? 黄素蛋白
催化底物脱氢(黄素脱氢酶如琥珀酸脱氢酶、酰基辅酶A脱氢酶等)或传递氢(黄素递氢体如NADH脱氢酶)
?????? ????
l??????? 铁硫蛋白
含有非血红素铁(NHI)和对酸不稳定的硫。因分子中含有等量的铁和硫原子构成活性中心,称为活性中心或铁硫簇,其中铁原子还与蛋白质分子中的半胱氨酸残基的S结合。目前发现的铁硫蛋白有9种:FeS、 Fe2S2 、Fe3S3、 Fe4S4 、Fe5S5 、Fe6S6等。哺乳动物中大多数铁硫中心是Fe4S4。
????????????????????? ???
铁硫中心的作用是传递电子,通过铁的3价变2价或2价变3价进行的。
从NADH脱氢酶到氧的呼吸链中,至少有7个不同的铁硫中心:4个与NADH脱氢酶结合成复合物;2个与细胞色素b结合;1个与细胞色素c1结合。
l??????? 泛醌(Q)
黄色脂溶性醌类化合物,在生物界广泛存在;又称为辅酶Q(CoQ)。
线粒体中唯一不与蛋白结合的电子载体,以两种形式存在:结合到膜上和游离的。
??? 哺乳动物组织中的泛醌有10个异戊二烯单位,常以Q10表示。
泛醌可接受黄素蛋白脱下的氢(黄素递氢体和黄素脱氢酶),在电子传递链中处于中心地位。
?????????
l??????? 细胞色素类(cytochromes)
含铁卟啉的电子载体,依靠铁原子化合价的变化来传递电子。
细胞色素类是呼吸链中将电子从辅酶Q传递到氧的专一酶类。
线粒体的电子传递链至少含有
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