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第二章 鞭毛菌 Mastigomycotina 第一节 一般形态和分类 一、概述： 鞭毛菌是指Gaümann系统中的古生菌纲Archimycetes和Sparrow系统中的藻状菌纲Phycomycetes单鞭毛组Uniflagellatae和双鞭毛组Biflagellatae组合在一起的真菌，鞭毛菌亚门同接合菌亚门的真菌统称为低等真菌。现代电子显微镜技术在鞭毛上的应用，使人们确信鞭毛的特征（鞭毛的结构、组成、位置和数量）能合理地反映鞭毛真菌的亲缘关系，所以Ainsworth把这类真菌成立为一个亚门。这类真菌具有能游动的带鞭毛的孢子。 二、形态特征： （一）营养体： 1、由简单到复杂，低等到高等鞭毛菌的形态差别很大，单细胞→单细胞具须→单细胞具无隔无核的根状菌丝→发达的、无隔、分枝繁茂的菌丝体。 2、整体产果holocarpic或分体产果eucarpic。低等的种类为单细胞，兼营养和繁殖二种功能，称为整体产果式；较高等的种类营养和繁殖分工，菌体的一部分形成繁殖体。分体产果有单元式和多元式，单元式即部分菌体产生一个繁殖中心，有寄主体内生和寄主体外生；多元式即部分菌体产生多个繁殖中心，如壶菌目中的节壶菌属Physoderma的休眠孢子为多元式，孢子囊则为单元式。 3、在较高等的种类中老菌丝或繁殖器官的基部都有分隔，隔膜是封闭式的。 4、寄生性陆生菌菌丝，生在寄主的细胞内或细胞间隔，以吸器穿入寄主的细胞内吸养。较低等的寄生陆生菌在寄主细胞内分出根状菌丝，为纤细无核、分枝或不分枝的细丝，有吸养和维系菌体在寄主上的作用。 (二）无性繁殖：无性繁殖体为游动孢子囊，内生游动孢子。游动孢子囊的形状是分属的特征之一。 1、游动孢子囊或孢子囊： 1）产生游动孢子，游动孢子囊间生、顶生，单生或串生。 2）形状：丝状、棒状、柱形、圆形、洋梨形、卵形等，有大型和小型之分。 3）脱落或不脱落，萌发生多个游动孢子，或直接产生芽管。霜霉目在孢子囊成熟时，从孢囊梗上脱落下来，随风传播，这种孢子囊的作用和分生孢子相同，因此又称为分生孢子囊或分生孢子。 （小型游动孢子囊：不产生游动孢子，萌发生芽管，有人称为分生孢子囊。因为这种游动孢子囊以有丝分裂的方式产生，故又称为有丝分裂孢子囊）。 2、游动孢子： 1）形成方式：是以液泡割裂的方式或称作原生质割裂的方式在孢子囊内或在泡囊（泄胞）内形成。 2）类型：具前、后、单、双4类鞭毛，后生尾鞭、前生茸鞭、尾鞭形不等长双鞭毛（游动时长的向后、短的向前）、前茸后尾等长双鞭毛。 长雌异水霉Allomyces macrogymus的游动孢子 Phytophthora sp. 的游动孢子 3）细微结构：鞭毛从细胞核中生出，鞭毛-核帽nc-nuclear cap（由细胞的核糖体组成，聚集在核的附近，并由一种类似核膜的延伸物所包围，是芽枝菌目游动孢子的特征结构）、核n-nuclear、核仁、根毛体、生毛体、鞭毛f-flagellate。另外，游动孢子内还有线粒体、边体等。边体-side body-侧泡：芽枝菌目中游动孢子的一种结构，处于细胞后端细胞膜之下（外、内），由一个双层膜结构组成，以此与微体、脂体相连。边体是与细胞壁相连的海绵状结构，内含颗粒状小泡状物。 tf.-茸鞭； wf. – 尾鞭；v-空泡vacuole。 4）鞭毛： ① 类型：根据其结构和功能分二种类型，一种是尾鞭式，一种是茸鞭式。尾鞭式鞭毛可分上、下两部分，下部或基部较坚实，长，上部或顶端部甚短而有弹性。电镜观察，其顶部也有很细的茸毛。茸鞭式鞭毛呈羽毛状结构，有一个长的主轴，沿着整个主轴的两侧，具2-3um的短毛。茸毛顶部生有更细的小茸毛一至数根。 一般具后生单鞭毛的游动孢子，其鞭毛是尾鞭式；具前生单鞭毛的游动孢子，为茸鞭式；双鞭毛的游动孢子或者两个都是尾鞭（不等长），或者一茸一尾鞭式（等长）。目前许多真菌学者都认为游动孢子的鞭毛形态，在系统发育和分类上占有重要地位。 ② 结构：为9+2鞭毛。9×3+2×2=31亚纤丝。在电镜下横切面上每根鞭毛的外面都有一层膜，膜内有11根纤丝，其中9根较大的周围纤丝包围着两根较细的位于中心的纤丝。纤丝外面的膜一般呈螺旋状，此膜取消后，可见到每一个纤丝有1-3根亚纤丝。每根中心纤丝有2根亚纤丝，每根周围纤丝有2-3根亚纤维丝。 ③ 生物学意义：从真菌、鱼类、青蛙、老鼠到人类都是9+2鞭毛，9根周围纤丝，2根中心纤丝，共有11根纤丝（见下表），这就说明各类生物之间的系统发育关系的相关性和相似性，也说明生命之间是同源的。 各类9+2鞭毛生物的鞭毛所含纤丝及附纤丝的数目 总数