两栖动物的变态发育 文档.pptVIP

两栖类的变态发育 一 · 两栖类的变态现象 二 · 两栖类的变态激素控制 一 · 两栖类的变态现象 两栖类的变态因其 进化发展和水平 的不同，以及 生活环境 的差异，在所 属各目动物之间表现一些不同的变化。 但总的规律是由 具尾的幼虫形态过渡 为成体的形态 。在无尾目变态期间经 历了更显著的，肉眼可见的明显变化 ( 图 1) 。 ? （一） 形态学的变化 ? （二） 生物化学的变化 ? 有尾目的变化 ? 无尾目的变化 蝾螈幼体 蝾螈成体 （二）生物化学变化 早期的组织化学研究发现，在变态期间 退化的器官 ( 如尾、鳃 ) 中出现 pH 降低和自 由氮升高。反之，在新生成的器官中 pH 上 升自由氮降低。这说明在变态期间一些器 官代谢情况的变化。现已对变态中以下几 方面的生物化学变化进行了较深入的研究 。 ? 1. 眼内视色素的变化 ? 2. 血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变 化 ? 3. 皮肤中的生化变化 ? 4. 产生尿素所需酶的诱导的生化变化 血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变化 这一情况是随着红细胞生成器官由肾改为脾和 骨髓而出现的 。在牛蛙变态时，由蝌蚪的血红蛋 白 (HbF) 完全变为成体的血红蛋白 (HbA) 的时间， 刚好在蝌蚪的尾被完全吸收之前。 这两种血红蛋白的生理特点和电泳表现都不相 同 。蝌蚪的血红蛋白比成体的结合氧要快一些 ， 释放氧慢一些。另外，实验还证明，蝌蚪的血红 蛋白结合氧是不依赖 pH 的，而蛙的血红蛋白 ( 像 大多数其他脊椎动物的一样 ) 显示出与氧的结合随 pH 的升高而增加 ( Bohr 效应 ) 。 以上变化与适应陆栖生活，皮肤变 得坚韧有关。 ? 蝌蚪皮肤的角蛋白变为成体皮肤的角蛋白。 ? 在整个变态期间有大量透明质酸酶合成。其 作用是消化皮肤中的透明质酸。到变态结束 时，这种物质已完全被氨基多糖所替代。 ? 在变态期间，皮肤中胶原的合成和沉积方式 也发生改变。 变态中最明显的生化变化可能是产生尿素所 需酶的诱导 ? 两栖类蝌蚪像大多数淡水鱼一样是排氨的，而成 体的蛙和蟾蜍像大多数陆生脊椎动物那样，是排 尿的。即由氨代谢转变为尿代谢 ( 图 2) 。尿素和氨 都溶于水，但尿素的毒性更大。 ? 在变态期间，肝脏形成从二氧化碳和氨产生尿素 所需的酶，如甲氨酰磷酸合成酶、鸟氨酸氨甲酰 基转移酶、精氨基琥珀酸合成酶和精氨基琥珀酸 裂解酶，它们在肝中构成尿素循环 (ureacycle) ， 而且发现在变态期间这四种酶的合成都升高了 ( 图 3) 。 两栖类变态的激素控制 ? 有关两栖类变态由激素控制的研究始自 20 世纪初。 最先由 Gurdernatch （ 1912 ）发现 ，用羊的甲状 腺组织喂养蝌蚪可引起提前或加快变态。 ? 此后另外一些实验的结果证明，如果切除早期蝌 蚪的甲状腺原基，则这些蝌蚪永远不会变态，而 是发育成大的蝌蚪；如果蝌蚪的生活环境严重缺 碘变态也不能进行。 这表明 甲状腺和碘 在两栖类变态中起重要 的作用。 两栖类变态期间发生的形形色色的变化．都是由甲状 腺分泌的激素甲状腺素 (thyroxie ， T4) 和三碘甲腺氨 酸 (triiodothyronine ， T3) 引起的。 ? T3 是极活跃的一种激素，它能以比 T4 低得 多的浓度下，在切除甲状腺的蝌蚪中引起 变态的变化。在有尾类和无尾类中，幼体 期甲状腺只产生少量的 T3 和 T4 ? 在变态期间．甲状腺激素 T3 和 T4 的浓度增 加，在变态初期仅约（ 4 — 26 ） × 10ˉ9 mol ／ L ，到变态顶峰期其浓度高达 326 × 10ˉ9 mol ／ L 。 ? 催乳素能促进幼体持续生长，并通过抑制 T3,T4 来抑制两栖动物的变态发育。 综上所述，两栖类的变态过程实际上是甲 状腺受垂体和下丘脑的抑制和反抑制间不 断出现新平衡的过程，不管甲状腺激素和 催乳素是在高水平或是低水平上进行，变 态总是受正负两种因素的动态平衡所调控。 两栖类激素控制的变化 （一）尾的退化和吸收 （二）皮肤的变态变化 （三）肝的变态变化 （四）变态期间神经系统的变化 （一）尾的退化和吸收 通过实验证明， 两栖类变态中，尾退化明 显的是与甲状腺激素的增加相