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第六章 细胞的能量转换 ─线粒体和叶绿体;第一节 线粒体与氧化磷酸化;1.1线粒体的形态、大小、数量与分布;膜间隙(intermembrane space):是内外膜之间的腔隙,宽约6-8nm。含许多可溶性酶、底物及辅助因子。标志酶为腺苷酸激酶。
基质(matrix):为内膜和嵴包围的空间。
含有:
◆催化三羧酸循环,脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶苹果酸脱氢酶。
◆线粒体DNA(mtDNA),及线粒体特有的核糖体,tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。
◆纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质,内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。;图 7-3 肌细胞和精子的尾部聚集较多的线粒体, 以提供能量;内膜向线粒体基质褶入形成嵴(cristae),嵴能显著扩大内膜表面积(达5~10倍),嵴有两种类型:①板层状(图7-1)、②管状(图7-3),但多呈板层状。 ;* ;线粒体的化学组成:蛋白质和脂质
蛋白质(线粒体干重的65~70%)。线粒体的蛋白质分为可溶性和不溶性的。可溶性的蛋白质主要是基质的酶和膜的外周蛋白;不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白。 电泳分析:外膜上含14种蛋白质,内膜上含21种蛋白质。
脂类(线粒体干重的25~30%):
磷脂占3/4以上,外膜主要是卵磷脂,内膜主要是心磷脂。
线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1(内膜);1:1(外膜);线粒体酶的定位;线粒体的功能:
氧化磷酸化、细胞凋亡、细胞的信号转导、
电解质稳态平衡调控、钙的稳态调控;用于大脑思考;ATP分子结构特点(具有高能磷酸键);
A—P ~ P ~ P;ATP的水解过程;ATP合成酶;ADP转化成ATP时所需能量的主要来源;什么是氧化磷酸化:
当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时,同时伴有ADP磷酸化形成ATP,这一过程称为氧化磷酸化。
什么是呼吸链:
在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物,它们是传递电子的酶体系,由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成,在内膜上相互关联地有序排列,称为电子传递链(electron-transport chain)或呼吸链(respiratory chain)。;(一)氧化磷酸化的分子基础;2.?黄素蛋白: ;3.细胞色素 ;4.铁硫蛋白: ;图7-9 辅酶Q;①由复合物I、III、IV组成,催化NADH的脱氢氧化。
②由复合物II、III、IV组成,催化琥珀酸的脱氢氧化。
任何两个复合物之间没有稳定的连接结构,而是由辅酶Q和细胞色素c这样的可扩散性分子连接。 ;1、复合物I:NADH脱氢酶。
组成:42条肽链组成,呈L型,含一个FMN和至少6个铁硫蛋白,分子量接近1MD,以二聚体形式存在。
作用:催化NADH的2个电子传递至辅酶Q,同时将4个质子由线粒体基质(M侧)转移至膜间隙(C侧)。
NADH→FMN→Fe-S→Q
NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C;2、复合物II:琥珀酸脱氢酶
组成:至少由4条肽链,含有一个FAD,2个铁硫蛋白。
作用:催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q,但不转移质子。
琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。
琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2
;3、复合物III:细胞色素c还原酶。
组成:至少10条不同肽链,以二聚体形式存在,每个单体包含两个细胞色素b(b562、b566)、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1 。
作用:催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,每转移一对电子,同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。
2还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C;4、复合物IV:细胞色素氧化酶
组成:即细胞色素氧化酶,二聚体,每个单体至少13条肽链。分为三个亚单位:亚单位I(subunit I):包含两个血红素(a1、a3)和一个铜离子(Cu2+),血红素a3和Cu2+形成双核的Fe-Cu中心。亚单位Ⅱ(subunit Ⅱ),包含两个铜离子(CuA)构成的双核中心,其结构与2Fe-2S相似。亚单位Ⅲ(subunit Ⅲ)的功能尚不了解。
作用:将从细胞色素c接受的电子传给氧,每转移一对电子,在M侧消耗2个质子,同时转移2个质子至C侧。
电子传递的路线为 :cyt c→CuA→heme a→a3- CuB→O2
4还原态cyt c + 8 H+M + O2→4氧化态cyt c + 4H+C + 2H2O;在电子传递过程中,有几点需要说明;wzf:细胞色素C是内膜的外周蛋白。;(三)两条主要的呼吸链 ;线粒体内膜中通过呼吸链进行氧化磷酸化的图解; 质子转移和质子驱动力
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