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- 2020-07-28 发布于天津
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三、细胞分裂素的发现和种类
一、细胞分裂素的发现和种类
生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长, 虽然它们也能促进细胞分
裂,但是次要的,而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。
( 一) 细胞分裂素的发现
斯库格 (F.Skoog) 和崔氵山王攵 (1948) 等在寻找促进组织培养中细胞分裂的
物质时,发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。 1954 年,雅布隆
斯基 (J.R.Jablonski) 和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞
不分裂而只长大, 如将髓组织与维管束接触, 则细胞分裂。 后来他们发现维管组
织、椰子乳汁或麦芽提取液中都含有诱导细胞分裂的物质。 1955 年米勒
(C.O.Miller) 和斯库格等偶然将存放了 4 年的鲱鱼精细胞 DNA加入到烟草髓组织
的培养基中,发现也能诱导细胞的分裂,且其效果优于腺嘌呤,但用新提取的
DNA却无促进细胞分裂的活性,如将其在 pH<4 的条件下进行高压灭菌处理,则
又可表现出促进细胞分裂的活性。 他们分离出了这种活性物质, 并命名为激动素
(kinetin,KT) 。1956年,米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞 DNA分解产物中
纯化出了激动素结晶,并鉴定出其化学结构 ( 图 7-15) 为 6- 呋喃氨基嘌呤
(N6-furfurylaminopurine) ,分子式为 C10H9 N50,分子量为 215.2 ,接着又人工合
成了这种物质。 激动素并非 DNA的组成部分, 它是 DNA在高压灭菌处理过程中发
生降解后的重排分子。 激动素只存在于动物体内, 在植物体内迄今为止还未发现。
尽管植物体内不存在激动素, 但实验发现植物体内广泛分布着能促进细胞分
裂的物质。 1963 年,莱撒姆 (D.S.Letham) 从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种
类似于激动素的细胞分裂促进物质,命名为玉米素 (zeatin,Z ,ZT) ,1964 年确
定其化学结构为 6-(4- 羟基 -3- 甲基 - 反式-2- 丁烯基氨基 ) 嘌呤
〔6-(4-hydroxyl-3-methy-trans-2-butenylamino)purine 〕, 分子式为 C10H13N50 ,
分子量为 129.7( 图 7-15) 。玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素, 其生理活
性远强于激动素。
图 7-15 常见的天然细胞分裂素和人工合成的细胞分裂素的结构式
1965 年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物
统称为细胞分裂素 (cytokinin, CTK ,CK),目前在高等植物中已至少鉴定出了
30 多种细胞分裂素。
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(二)细胞分裂素的种类和结构特点
天然细胞分裂素可分为两类, 一类为游离态细胞分裂素, 除最早发现的玉米
素外,还有玉米素核苷 (zeatin riboside) 、二氢玉米素 (dihydrozeatin) 、异戊
烯基腺嘌呤 (isopentenyladenine ,iP) 等。
v 另一类为结合态细胞分裂素。 结合态细胞分裂素有异戊烯基腺苷 (isopentenyl
adenosine ,iPA) 、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等,它们结合在 tRNA
上,构成 tRNA 的组成成分。
细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物, 是腺嘌呤 6 位和 9 位上 N原子以及 2 位 C
原子上的 H被取代的产物 ( 图 7-15) 。
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