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细胞学说：细胞生物学的基石 【摘要】通过对细胞学说建立前生物学研究进展、细胞学说建立的过程以及细胞学说建立后 细胞生物学的后续发展的总结，说明了细胞学说促使了细胞生物学作为一门独立学科出现， 并为现代细胞生物学的研究提供理论基础。 【关键词】细胞学说细胞生物学 细胞结构 细胞分裂 细胞生物学是研究和揭示细胞基本生命活动规律的科学，当今的细胞生物学从显微、亚 显微与分子水平上研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、代谢、运动、衰老、死亡以及细 胞信号转导，细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等重大生命过程。[1]作为现代生物学 的热门领域，细胞生物学研究综合了生物化学、分子生物学、遗传学、生理学等多学科的研 究方法，目的是从细胞角度理解生命系统的机制。细胞尺度研究的重要性，在于细胞是生物 体结构与功能的基本单位，也即细胞学说的内容。细胞学说的提出，可谓是生物学界的革命， 标志着细胞生物学作为独立的基础学科的建立。 通常认为，细胞学说的建立以1838 年Schleiden 和1839 年Schwann 相继发表的著作《植 物发生论》《关于动植物结构和生长一致性的显微研究》为标志。在此之前，18 世纪及 19 世纪初期生物学的主要领域是分类学、形态学、解剖学、生理学等。例如林奈于1953 年发 表著作《植物种志》，黑尔斯对于植物水分生理和动植物呼吸作用的探究，斯帕兰札尼对消 化过程的研究，居维叶的比较解剖学研究等等。另一个已经发展起来的领域是胚胎学。由于 对卵及早期胚胎的具体结构和内容尚不清楚，由哈维和马尔比基等人提出的预成论与沃尔夫 等支持的渐成论仍相持不下。[2] 而对于细胞的认识，早在1667 年英国的Robert Hooke 用自制显微镜观察到软木细胞壁 结构时就开始了。Malpighi(1675,1679)和Grew(1682)先后对植物组织显微结构进行了描述 并指出薄壁组织由封闭的囊状结构(utriculi)组成。而进化学家Lamarck(1809)和植物学家 Mirbel(1808,1809)都提出了生物体由统一的”cellular tissue”构成，但是仅把这种组织结构 作为连续整体看待，并不强调单独细胞结构的独立性。1824 年，Dutrochet 指出动物组 织由微小的细胞构成，组织间的差异仅由其组成细胞的内含物的差别决定，这表明了细 胞的结构基本单元的地位。1830 年，德国植物学家 Meyen 提出，藻类单细胞与高等植 物的组成细胞是一致的，在多细胞植物中细胞自身也有营养等活动的独立性。1837 年， 他提出细胞是“吸收和构建的必要基本结构”。[3] 1838 年，Schleiden 发表《植物发生论》，对植物细胞的这种独立性做了明确的阐释，并 研究了细胞的产生机制。1839 年，Schwann 的著作《关于动植物结构和生长一致性的显微 研究》总结了众多显微镜学家的成果，指出所有有机体都服从细胞构建的规律，细胞结构先 于纤维、管道等结构而存在，是机体构建的基础。在前人研究的基础上，两人最突出的贡献 是提出了细胞产生机制的假说，但是由于Schleiden 选择了核先于胞质分裂的胚珠作为观察 对象，得出的结论是细胞核从母细胞核周围的小泡中产生；而 Schwann 将这个机制扩展为 细胞可以从母细胞内部或外部自然产生。[3,4]这种错误认识直到 1855 年Virchow 提出“一 切细胞都来源于已有的相似细胞”才得以修正。[5]细胞学说至此得到完善。 细胞学说的建立，为生物学研究提供了一个前所未有的新尺度。由于细胞是有机体结构 和功能的最基本单位，不同生物的形态结构和生理活动，最终都可归结为特定细胞的结构与 功能的反映。因此为了进一步揭示诸如生物体生殖和胚胎发育、遗传和生理等生命活动的机 制，就必须对细胞的相应活动进行观察研究。这就促使细胞生物学这一学科的产生和发展。 在细胞学说的框架下，对细胞结构的研究随显微和染色技术的发展而进步。1831 年， Robert Brown 发现植物细胞核；1839 年，Purkinje 引入了原生质(protoplast)的概念；1865 年，Suchs 发现叶绿体；1883 年，Beneden 和Boveri 发现中心体；1894 年，Altman 发现线 粒体[1]；1895 年，Overton 用生理学方法证明了细胞膜的存在并推断其成分为脂质；1898 年，Golgi 用银染法发现了发现高尔基体。