进化生物学课件 9.ppt

第九章 生物的宏观进化 一、宏观进化的概念 （一）什么是宏观进化 宏观进化是种以上的高级分类群在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。 2、特化式进化（特异适应） 指由于生物对各种不同生活环境的适应，而出现的多方向的分化，但在生物体形态结构、生理功能等方面并没有质的提高和改变，其进化水平属于同一等级。特化式进化包括分歧、辐射、平行和趋同等。 （1）分歧（又称趋异） 由一个祖先物种适应于不同的环境，向着两个或两个以上方向发展的进化过程 3、简化式进化(退化) （二）宏观进化的型式 三、进化趋势 （一）什么是进化趋势 指在相对较长的时间尺度上，一个线系或一个单源群成员表型进化改变的趋向。 1、线系进化趋势（微观进化趋势） 即一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势。 2、谱系进化趋势（宏观进化趋势） 即亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在其生存期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。 3、线系进化速率和谱系进化速率的计算 （1）线系进化速率的计算 用时间种寿命的倒数来表示 如一个时间种的寿命为2Ma，其线系进化速率为1/2时间种/Ma，即0.5时间种/Ma。 （2）谱系进化速率的计算 用种形成的速率S表示 S=R+E （种形成速率为S，绝灭速率为E，种数净增率为R） （二）表型趋异和谱系趋异 1、表型趋异：指后裔的平均表型相对于其祖先表型的偏离。由于进化改变常常造成谱系的倾斜 2、谱系趋异：是指一个单源群内代表不同进化方向的线系之间因种形成速率和绝灭速率的差异而造成的谱系不对称性 （三）进化的不平衡性 （四）从系统树看进化趋势 1、生物的进化趋势表现为由少到多，由低级到高级，由简单到复杂，由水生到陆生。 四、绝灭 （一）绝灭的概念 绝灭就是物种的死亡，物种总体适合度下降到零，是种形成的负面。 （二）绝灭的种类及原因 1、常规绝灭 （1）概念：指在各个时期不断发生的绝灭，它以一定的规模经常发生，表现为各分类群中部分物种的替代。 （2）原因： ①物种的内在原因: 自身结构高度特化，限制了自身的发展; 小种群内的长期近交导致基因变异量降低。 ②生存斗争 ③隔离 2、集群绝灭 （1）概念 指生命史上发生的大范围，高速率的物种绝灭事件，即在较短的地质时期内，一些高级分类单元所属的大部分或全部物种的消失，从而导致生物圈多样性的显著降低。 （2）生命史中的集群绝灭事件 据古生物学和地质学的研究，大约每隔2600万-2800万年生物界就要发生一次大规模的物种绝灭. （3）集群绝灭与新灾变论 20世纪50年代，德国学者兴德沃夫把生物大的绝灭与宇宙间超新星爆发这种“天外横祸”联系起来，最先提出了“新突变论”。 80年代，美国科学家阿尔瓦雷兹等根据白垩纪地质层的铱(Ir)元素含量异常高的依据，推论出这是一个小行星撞击地球留下的化学记录。撞击后引起的热浪、尘埃、降温等一系列环境后果则直接导致了白垩纪末恐龙及其他生物的大规模集群绝灭。从此，“新灾变论”开始盛行并逐渐被人们所接受。 “新灾变论” 完全摒弃了神创论，认为在宇宙和地球演化中出现过一系列诸如超新星爆发、外星体撞击地球、地球磁极倒转、大规模火山爆发等灾变事件，引起了生物的集群绝灭。 集群绝灭的原因： ①球内事件：磁极倒转、海平面升降、火山爆发、地球板块构造运动、洋流变化、海洋化学状况和大气层成分的改变、造山运动等 ②球外事件：太阳耀斑爆发，超新星爆发，小行星或慧星撞击地球，臭氧层异常，环境剧变等。 总之新灾变论是解释集群绝灭的主要依据，新灾变论不是对进化理论的否定，而是补充和发展。 （三）绝灭的生物学意义 1、绝灭是生物圈在更大的时空范围内的自我调整，是生物在与环境相互作用过程中，生物不能适应环境的剧变而必然付出的代价。 2、只有旧的类型不断消失，新的物种才能不断产生。绝灭推动了生物的进化。 3、绝灭给人类敲响了警钟 五、关于宏观进化与微观进化问题的讨论 （二）是否存在宏观进化的特殊机制—大突变 达尔文理论认为不存在大突变，并认为大突变与“特创论”没有什么本质上的区别。而哥德施密特认为高级分类群是通过大突变产生的。 发育调控基因的突变发生在发育早期阶段，对于生物表型只有微小的效应，若发生在发育后期阶段却会显示出大的表型改变。 人与黑猩猩的各种蛋白质的氨基酸序列至少99%以上相同，即二者的基因基本相同，而差异可能仅是少数几个调控基因。 说明导致大的表型改变的遗传机制确实存在，发育调控基因