理论生态学：6 竞争理论.pptVIP

物种聚集分布 Atkinson和Shorrocks (1981)通过计算机模拟考查了在短命资源斑块上强竞争种和弱竞争种共存的模型；Hanski(1981)则从Lotka-Volterra竞争模型出发，提出了另一种形式的模型，但得到了完全相同的结论。 模型的关键是这两个种在可利用资源斑块上有相互独立的聚集分布。这就意味着竞争能力强的优势种大多作用于种群自身。也意味着聚集分布的竞争种将在许多斑块中不能出现，使得具有独立分布的弱竞争种得以在这些斑块中成功地躲避优势种的竞争 物种聚集分布与共存 因为自然界中绝大多数物种都是聚集分布的，所以空间聚集分布可以促进种间竞争共存的结论可能是广泛适用的。然而，随之而来的问题是，两个生态学相似物种能否具有相互独立的空间分布。进一步的分析之后，Shorrocks Rosewell(1987)发现种间分布如果呈现正相关(也即在相同资源斑块上两个种同时有聚集的倾向)那么共存条件将变得很苛刻。尽管如此，他们坚持认为自然种群的相关和聚集的程度仍然足以导致共存发生，而这种斑块环境中的共存在均匀环境中却只能是竞争排除 物种聚集分布与共存 聚集分布促进物种共存的核心是聚集分布加剧了种内竞争强度而减弱了种间竞争强度，造成种内竞争大于种间竞争。Silvertown认为植物种的共存也可由空间聚集分布促成。对于Atkinson Shorrocks和Hanski来说，他们都主要是以昆虫为背景发展出他们各自的模型。昆虫产卵一般是成批的，仅仅这一事实本身就足以造成聚集分布。Shorrocks et al. (1984)甚至提出：“在许多昆虫群落中竞争不是主要的组建力量”。与此相呼应，Silvertown认为，由于植物种子空间散布的局限性造成植物种呈现聚集分布，所以植物种共存也可以不需要任何形式的生态位分化 但是这种空间聚集分布果真能促进竞争共存吗？ 竞争排除法则被否定了吗？ 在斑块环境中物种既使没有传统意义上的资源瓜分也可实现稳定共存。这时，共存的出现不是由于不同种利用不同的资源，而是由于不同种以不同方式利用相同资源而得以实现的。由Lotka-Volterra种间竞争模型带给我们的一般性结论 － 即竞争共存要求种内竞争强度大于种间竞争强度，并未发生根本性变化。早期受Gause(1934)草履虫竞争实验的影响，生态学家对于资源瓜分所导致的共存给与了充分重视。后来人们发现，在斑块环境中，或者是空间上的，或者是时间上的，物种共存可以通过更多的途径来实现。这些发现曾使许多人误以为竞争排除法则已被否证。事实上，它们都只不过是对竞争排除法则认识上的深化而已 Hubbell的中性漂变理论 如果两个种没有任何形式的生态位分化，那么系统将表现为中性稳定的共存。随机漂变的最终结果将导致一个种的灭绝。这时，我们自然会提出另外一个问题：随机漂变导致竞争排除需要多长时间？Hubbell以热带雨林乔木群落为背景研究了这个问题。 灭绝时间在Hubbell分析中用多少个树木死亡来计算的；每出现一个树木死亡，即空出一个位点，都有一个新的个体重新占领该位点，但这个新个体属于那个种则完全是抽彩式的。Hubbell也假定群落内有K个位点, 并且被全部占据, 即群落是饱合的。如果该群落中一个种的个体数量用j表示，那么该种或者灭绝(j=0)或者取得完全竞争优势(j=K)所需要的时间m(j)为: Hubbell的中性漂变理论 Hubbell模型的扩展 应用马尔可夫链理论，Zhang Lin（1997）推导出竞争能力不同时，在群落大小为K初始种群大小为j的情况下，物种共存时间为： 其中w为物种相对竞争能力， 本图表明，Hubbell的群落中性漂变模型相对于竞争能力差别是非常脆弱的，因而不大可能具有广阔适用范围。种间竞争能力只要有一点差异，共存时间就会急剧下降 Hubbell Foster提出，系统外迁移个体(即区域物种库)的不断进入，可使群落维持较高的物种多样性。但如果在整个区域内任何地点都没有生态位分化，那么系统外部的多样性也不会比系统内部的高。因此，区域物种多样性可提高局域物种多样性的说法依赖于群落外物种之间在生态学上有所不同 Hubbell的中性漂变理论 空间变异是区域物种多样性得以维持的关键。扩大考虑的空间范围，我们将会发现在区域尺度上，不同物种生态位之间呈现出分化。在某个局域群落内部，物种之间可能非常相似并且种相对多度表现为“漂变” ，但在区域尺度上它们并非如此。即使人们接受Hubbell的观点 ― 物种灭绝非常缓慢能够说明高度多样化系统的持续性，困难依旧存在：最初时刻的物种多样性从何而来？ Hubbell的中性漂变理论 竞争排除法则再探 现有竞争理论预言：群落内物种之间如果要想实现稳定共存则必须在生态学上有明显差别。但是在做出这个结论时