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植物激素脱落酸 ABA 受体的研究 摘要 脱落酸ABA(abscisic acid, ABA)是一种重要的植物激素，参与高等植物 生长发育、抗逆等诸多生理过程。近些年发现的能与ABA结合并发挥受体功能的 有FCA（Flowering Control Locus A）、ABAR/CHLH(Mg离子螯合酶H亚基)、GCR2 （G蛋白偶联受体）、GTG1/2（GPCR-type G protein 1/2 ）和PYR/PYL/RCAR (pyrabactin resistant／PYR-like／regulatory component of ABA)，其中 PYR/PYL/RCAR被普遍认为是真正的ABA受体蛋白。目前ABA受体的研究主要集中在 拟南芥和水稻等几个模式植物中。本文概述了以上几种ABA受体的研究进展，重 点介绍以PYR/PYL/RCAR为受体在ABA信号传导途径中的作用模式，旨在为ABA受体 及其信号转导通路的相关研究提供参考。 关键词 脱落酸；ABA受体；信号转导 ;ABA 广泛产生于自然界的真菌，植物以及一些后生动物中[1,2]，在被子植物中 首次被发现并被很好地被阐述[3]。1963 年 F.T.addincontt 等于棉铃中提纯了一 种能显著促进棉苗外植体叶柄脱落的物质[4] ， 后证实该物质即为脱落酸 （abscisic acid, ABA），它是一种含 15 个碳原子的倍半萜类化合物植物激素。 ABA 在植物体内的天然形式是 2–顺-4–反–(+) ABA，构型见图 1。;3;4;5;6;除外)进行了系统生化分析，发现有部分受体蛋白无论 ABA 存在与否都能与蛋白 磷酸酶 PP2Cs 相互作用并抑制其活性[60]。随后，Hao 等应用生物化学和结构生物 学手段分析了受体蛋白 PYLl0 不依赖 ABA 抑制蛋白磷酸酶 PP2Cs 的分子机制，为 深入探讨 PYR／PYL／RCAR 受体蛋白调控的 ABA 信号转导通路以及该家族受体蛋 白的分类提供了结构和功能依据。总的来说，PYR／PYL／RCAR 的筛选和鉴定无 疑是 ABA 受体研究中的重大突破，它合理地诠释了之前未能完全解释的实验现象。 2009 年底多篇关于 PYR1/PYLs/RCAR 的蛋白结构及其如何接收 ABA 信号并发 挥其受体功能的研究成果被报道[58,61]。Fujii 等利用 ABA 受体 PYR1，PP2C 家族的 磷酸酶 ABI1，蛋白激酶 SnRK2.6/OST1 和转录因子 ABF2/AREB1 在体外完美的重 组了 ABA 介导的下游转录因子的磷酸化反应，将四种组分转入植物原生质体可以 激活 ABA 响应基因的表达[61]。研究显示 SnRK2 的功能状态是自身磷酸化的活性状 态，PP2Cs 可以与 SnRK2 结合使其去磷???化将 SnRK2 维持在非活性状态。ABA 与 PYR1/PYLs 的结合可以阻止 PP2Cs 和 SnRK2 的作用，使 SnRK2 自身磷酸化而被激 活，继而诱导下游转录因子的磷酸化以启动 ABA 响应基因表达[62]。;环与附近的结构组分共同控制着洞穴入口。ABA 启动了门环从开到关的构象转换， 当有 ABA 时，其中的一个门控环被关闭，ABA 可以通过另一个环进入并被扣押在 口袋中，并使门环的一个疏水性结合位点暴露。PP2C 可以结合门控环上的疏水 位点，通过一个保守 Tyr 残基将侧链插入相邻的门控环，并将其锁住。此外，门 控环可以与 PP2C 的底物结合位点及活性位点发生紧密作用，阻断其结合和去磷 酸化底物的功能[63-66]。这些结构特点全面揭示了 PYR1/PYLs/RCAR 蛋白如何以依 赖于 ABA 的方式抑制 PP2Cs 的活性，及 PP2C 如何作为一个辅助受体促进 ABA 和 PYR/PYL 的结合活性（图 3）[62]。;9;10;10;10;13;13