202011糖原代谢和糖异生作用.ppt

32 由丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激 酶催化丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸的总反 应是： 丙酮酸＋ ATP ＋ GTP ＋ H 2 O → 磷酸烯醇式丙酮酸＋ ADP ＋ GDP ＋ Pi △ G o ' ＝﹢ 0.8 kJ· mol -1 这一迂回反应途径在热力学上是可行的，因为 它的△ G o ' 只有﹢ 0.8 kJ· mol -1 ，与丙酮酸激酶催 化的逆反应△ G o ' ＝﹢ 31 kJ· mol -1 相比，所输入 的自由能要少得多。 ATP 和 GTP 降解产生的能 量输入到了磷酸烯醇式丙酮酸分子中 （需要输 入 61 kJ· mol -1 ）。 33 2 、葡萄糖异生作用的代谢物跨膜转运 丙酮酸羧化酶只在线粒体基质中发现，而磷酸 烯醇式丙酮酸羧激酶在肝脏细胞内的定位随生物种 类的不同而不同。 丙酮酸可通过线粒体内膜上的特殊载体将丙酮 酸转运到线粒体中，但丙酮酸在线粒体内羧化成草 酰乙酸后却没有相应的转运载体把草酰乙酸从基质 中转移到胞液中去。因此草酰乙酸必须转变成在内 膜存在相应载体的其他代谢物，才能进入到胞液中 并重新生成草酰乙酸。 草酰乙酸从线粒体进入胞液 有三种选择的路线。 路线的选择取决于磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶的定位和糖异生作用起始物 ( 丙酮酸或 乳酸 ) 的性质。 34 3 、葡萄糖异生作用需要果糖 -1,6- 二磷酸酶和葡 萄糖 -6- 磷酸酶 在糖异生作用中，由磷酸烯醇式丙酮酸转 变成果糖 -1,6- 二磷酸的反应是由糖酵解中的相 关酶逆向催化的。但是，磷酸果糖激酶和己糖 激酶催化的糖酵解反应在糖异生反应方向上是 吸能的，因而必须借助于不同酶的催化才能克 服这种能量上不利的反应。 35 在糖异生作用中，果糖 -1,6- 二磷酸转 变成果糖 -6- 磷酸是 由果糖 -1,6- 二磷酸酶催 化的： 果糖 -1,6- 二磷酸＋ H 2 O → 果糖 -6- 磷酸＋ Pi △ G o ' ＝﹣ 16.3 kJ/mol 反应中生成的果糖 -6- 磷酸经磷酸葡萄糖异 构酶的作用转变成葡萄糖 -6- 磷酸。 36 由于己糖激酶催化反应的不可逆性，因此， 在糖异生作用中，葡萄糖 -6- 磷酸转变成葡萄糖 是由 葡萄糖 -6- 磷酸酶 (glucose-6-phosphatase) 催 化的： 葡萄糖 -6- 磷酸＋ H 2 O → 葡萄糖＋ Pi △ G o ' ＝﹣ 13.8 kJ/mol 葡萄糖 -6- 磷酸酶 存在于肝和肾细胞的内质 网膜上，但是，肌肉和脑缺乏这种酶。因此， 肌 肉和脑是不能进行糖异生作用的。 37 四 . 糖异生作用的能量消 耗 综观由丙酮酸转变 成葡萄糖的全过程，可 以看出，总共要消耗 6 个 高能磷酸基，并用去两 分子的 NADH ： 2 丙酮酸＋ 4ATP ＋ 2GTP ＋ 2NADH ＋ 2H ＋ ＋ 4H 2 O → 葡萄糖＋ 2NAD ＋ 4ADP ＋ 2GDP ＋ 6Pi △ G o '≈ ﹣ 37.7 kJ· mol -1 1 Chapter11 糖原代谢和 糖异生作用 葡萄糖在体内 的代谢利用 2 本章主要介绍： 1 、糖原的降解与合成； 2 、糖原代谢的交互调节； 3 、葡萄糖的异生作用； 4 、糖异生与糖酵解的交互调节。 3 Section 1 糖原的降解 糖原 (glycogen) 是由 α -D- 葡萄糖聚合而成的﹑有 分支的大分子 物质。糖原以 球形的 糖原粒 的形式出现在 肌肉和肝脏细 胞内 。 糖原众多的分 支的意义是什 么？ 4 一、糖原磷酸化酶催化糖原的降解 糖原磷酸化酶 (glycogen phosphoryl