2020植物生理 第八章第二部分.pptVIP

第五节 乙烯 (ethylene, ETH) ? Neljubow(1901) 比较煤气中的不同成分对黄化豌豆 幼苗生长的影响，发现乙烯有最强的生物活性。 ? Cousins(1910) 发现成熟的苹果对青香蕉的成熟有 促进效果。 ? Gane(1934) 证实乙烯就是植物果实产生的天然成分。 ? 1960 年代末期 乙烯被确认为植物内源激素之一。 CH 2 =CH 2 ? 生产中广泛应用乙烯释放剂 ( 乙烯利、乙烯硅 等 ) 、吸收剂 (KMnO 4 等 ) 和作用拮抗剂 (AgNO 3 、 硫代硫酸银 , 1 一甲基环丙烯（ 1-MCP ）等 ) 。 一、 ETH 生物合成 及其调节 ? I ： Met → SAM ? II: SAM → ACC 由 ACC 合酶催化 ? III: ACC → ETH 由 ACC 氧化酶催化 ? IV ： Met 再生 经 MTA(5 - 甲硫基 腺苷 ) 和 MTR(5 - 甲 硫基核糖 ) 生成 Met 甲硫氨酸循环 （杨祥发， 1979 ） ACC 合酶 ACC 氧化酶 (1- 氨基环丙烷 -1- 羧酸 ) I: ACC 合酶 (ACC synthase) 的调节 催化 SAM → ACC ，限速酶 促进因素 ： 内部因子 （成熟、衰老、激素等） 外部因子 （逆境、伤害、病虫害等） 抑制剂： AOA （氨基氧乙酸）， AVG （氨基乙烯基甘氨酸） 激素影响： IAA ，诱导 ACC 合酶基因表达，高浓度 IAA 的效应常由促 进乙烯生成而引起 ETH ，自催化 ( 跃变型果实）或自抑制（非跃变型果实）。 ACC 合酶基因已提取，用于基因工程 II: ACC 氧化酶 (ACC oxidase ) 的调节 催化 ACC → ETH 促进剂： ETH （自我催化） 抑制剂： Co 2+ , α - 氨基异丁酸 基因已得到克隆，用于基因工程 。 III: ETH 作用的调节 一些物质不影响 ETH 生物合成，但抑制 ETH 发挥生理效应： Ag + ； CO 2 ( 高浓度， 5-10 ％ ) ； 1- 甲基环丙烯（ 1-MCP ） 。 二、 ETH 的生理功能 1 、三重反应 ? 黄化豌豆幼苗置于密闭容器，施以 ETH ； 上胚轴伸长受抑（ 矮化 ）、横向生长增加（ 加粗 ）、上 胚轴横向性生长（ 偏上性生长 ） ? 拟南芥 etr1 基 因突变体 ? ETR1 基因编 码乙烯受体 ? ETR ：乙烯受体 ? 一旦结合乙烯，该 二聚体蛋白即发生 自动的磷酸化作用， 启动信号转导过程。 2 、诱导果实成熟 香蕉、番茄、苹果等果实成 熟前内源 ETH 水平升高。 外源 ETH 可提前诱导果实成 熟。 应用： ? 贮藏、运输：抑制 ETH 生成； 上市前：促进 ETH 合成 ? 在开始成熟时采摘，室温下贮藏 3 周 ? 左：转反义 ACC 氧化酶基因的果实，其乙烯生成量为正常量的 5 ％， 果实可以完全成熟，但不会过度成熟和腐败 ? 右：野生型的果实 3 、促进衰老和脱落 ? 自然条件及低温、干旱等逆境条件下，叶片内源 ETH 含量升高，诱导衰老进程，进而诱导叶片脱落 ? 授粉后，即出现 乙烯生物合成高 峰 , 诱导花瓣衰老； ? 未授粉，花瓣衰 老延缓，原因是 没有诱导 ETH 生 成； ? 用乙烯生物合成抑制剂或作用抑制剂 可延缓花卉的衰老 康乃馨 银离子 ? 未受乙烯处理的不敏 感型突变体，授粉后 乃至果实开始发育时 花仍保持完整； 同样年龄和相同贮藏条 件的两个果实，左为 乙 烯不敏感型 突变体，右 为野生型。 2 、 氧化降解 ? 由细胞分裂素氧化酶催化 四、 CTKs 生理功能 1 、促进细胞分裂和扩大 ? 证据 1 ： CTKs 分布于旺盛 分裂的组织； ? 证据 2 ： 用野生型根癌农 杆菌接种一月龄番茄的 茎部，一个月后照相 根癌农杆菌 Ti 质粒 T-DNA 上 含有合成 IAA 和 CTKs 的基因 ( iaaM, iaaH; ipt ) CTK 对萝卜子叶膨大的作用 叶面涂施 CTK (100mg· L -1 ) 对照 生物测定法 2. 促进芽的分化 ? 组织培养 CTK / IAA 高 —— 形成芽 CTK / IAA 低 —— 形成根 CTK / IAA 中 —— 保持生长而不分化 愈伤组织 ? Skoog Miller ，烟草愈伤 组织培养实验 ? CTK / IAA 约相等摩尔浓度 低比值 高比值 生长素和细胞分裂素诱导拟南芥愈伤组织的分化 ? 左：培养基中含 IBA ，仅有根的形成； ? 右：培养基中含高比值 Z/IBA ，则有芽的形成 。 3 、延缓衰老 衰老组织中内源 CTKs 水平显著降低；外源 CTK