2020植物生理学植物呼吸作用.ppt

电子传递中自由能降 低及三个磷酸化部位 呼吸链与氧化磷酸化偶联部位 氧化磷酸化活力功能指标 ? 氧化磷酸化的大小常用 P/O 比值来表示， P/O 比是线粒体 氧化磷酸化活力功能的重要指标，指每消耗一个氧原子 有几个 ADP 转化为 ATP 。 ? 从 NADH 开始氧化生成 H 2 O ，形成 3 个 ATP ， P/O=3 ? 从 FAD 开始氧化生成 H 2 O ，形成 2 个 ATP ， P/O=2 呼吸链与氧化磷酸化的关系 ? 氧化磷酸化是氧化——电子传递和磷酸化的偶联反应， 磷酸化作用所需的能量由氧化作用供给，氧化作用所 形成的能量要通过磷酸化作用贮存，二者相互联系， 相互依赖，如果破坏一方或二者之间的偶联，氧化磷 酸化作用就受到阻碍，甚至严重影响生存。 氧化磷酸化抑制剂 ? 氧化磷酸化抑制剂分两类： （ 1 ） 电子传递抑制剂 ：如果将电子传递链打断，磷酸化 作用因得不到氧化作用释放出的能量，氧化磷酸化无 法进行； （ 2 ） 解偶联剂 ：不影响电子传递，只使基质氧化与磷酸 化解偶联，中断能量传递；常用解偶联剂为 2,4- 二硝 基苯酚（简写为 DNP ）。底物磷酸化不受 DNP 影响。 DNP 可携带 H + 跨膜运输，破坏电子传递造成的质子电动势， 阻碍 ATP 合成。 干旱、寒冷或缺钾等也会破坏磷酸化，不能形成高能 磷酸键，可是氧化作用仍能进行，能量未用于形成 ATP 而以热的形式散出，成为“无效呼吸”。 二、植物的其它呼吸代谢途径 ? 呼吸电子传递途径除了电子传递细胞色素系统主路之 外，还存在不同的电子传递支路 不同电子传递途径的性质比较 途径 定位 NAD H 来源 NADH 脱氢酶 鱼藤酮 抑制 抗霉素 抑制 CN － 抑制 P/O A 主路 内膜 内源 FMN 敏感 敏感 敏感 3 或 2 B 支路 1 内膜 内侧 内源 FP 2 不敏感 敏感 敏感 2 或 2 C 支路 2 内膜 外测 外源 FP 3 不敏感 敏感 敏感 2 或 2 D 支路 3 外膜 外源 FP 4 (FAD) 不敏感 不敏感 敏感 1 E 交替 途径 内膜 内源 非血红 素蛋白 敏感 不敏感 不敏感 1 （一）抗氰呼吸 ? 抗氰呼吸 (Cyanide resistat respiration,CRR) 又称氰不 敏感呼吸。在呼吸电子传递链中，细胞色素氧化酶可 被 KCN 、 NaN ３ 、 CO 等强烈抑制，这些抑制物与细胞色 素氧化酶的铁结合而使酶失去活性，切断电子传递， 抑制呼吸。但对有些植物的呼吸不起抑制作用，甚至 有时起促进作用。所以将电子传递不经过细胞色素氧 化酶，而是 通过对氰化物不敏感的交替氧化酶直接传 递给氧分子的呼吸，称为抗氰呼吸 。 ? 抗氰呼吸中的电子传递途径称为抗氰呼吸途径或 交替 氧化途径 （ alternative pathway, AP) 抗氰呼吸的发现 ? 最早在一些植物如天南星科海芋属、睡莲科中 发现对 CN － 不敏感，说明其末端电子传递途径 和氧化酶系统不是细胞色素氧化酶，因而称之 为抗氰氧化酶，其电子传递体为一种含 Fe 的非 血红素蛋白，在 CN － 存在时仍吸收 O 2 , 放出 CO 2 ，称之为抗氰呼吸，电子传递绕过了氧化 磷酸化部位 2 和部位 3 ，由 UQ 和 cyt b 直接传递 给 O 2 ，故 P/O 等于 1 。大量能量以热的形式放出， 故又称之为放热呼吸。 抗氰呼吸的生理意义 1. 与细胞分化、生理和果实成熟有关 2. 是一个放热呼吸，保证低温沼泽地区植 物开花，将花序温度维持在有利于发育 和受精的范围，促进种子萌发 3. 抗氰呼吸可分流电子，阻止 电子溢流 的 发生，使大量能量以热的形式散发 ( 二 ) 末端氧化酶系统 ? 末端氧化酶 ：位于生物氧化最末端，可活化分子 O 2 与 2H + 形成 H 2 O 或过氧化氢的氧化酶类。 动物只有一种末端氧化酶，即细胞色素氧化酶， 植物体内的末端氧化酶和呼吸的多条电子传递途径相 一致，适应不同底物和不断变化外界环境，也存在多 种末端氧化酶系统。除了线粒体内细胞色素氧化酶以 外，还有线粒体外多种氧化酶，但这些酶催化的底物 氧化作用一般均不产生可利用的能量或产能很少。 1. 细胞色素氧化酶 ：一种含铁卟啉的蛋白质（血红素 铁），在植物组织中普遍存在，与 O 2 的亲和力极高， 植物组织中消耗的 O 2 ，约 80 ％由该酶作用完成。 2. 酚氧化酶 ：存在于质体，含铜，把酚类物质氧化为醌， 比较重要的有单酚氧化酶（络氨酸氧化酶）和多酚氧 化酶（儿茶酚氧化酶）。 醌类物质对细胞，主要是对微生物有毒害作用，因而 有防治病虫害的功能。受伤以后一般呼吸会升高，故 称之为“伤呼吸”。通常酚氧化酶与其底物在细胞中 是分隔