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第十一章 植物的逆境生理（ 6 学时） 本章重点、难点： 1．冻害与冷害的机理 2．抗逆的生理生化基础 建议教学方法：采用多媒体与形象化教学相结合。 教学内容 第一节 抗性生理概论 一、逆境的种类 逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的、生物因素等，可分为生物逆境和非生 物逆境两大类（如图 1）。对植物产生重要影响的非生物逆境主要有光、水分（干旱和 淹涝）、温度（高、低温）、盐碱、环境污染等理化逆境，生物逆境主要包括病害、虫 害、杂草等。理化逆境之间通常是相互联系的。例如水分亏缺通常伴随着盐碱和高温逆 境，水分胁迫、低温胁迫、病虫害和大气污染等都可引起活性氧伤害。 逆境对植物生理代谢的影响：（ 1）逆境对水分代谢的影响。多种不同的环境胁迫 作用于植物体均能对植物造成水分胁迫。（ 2）逆境对光合作用的影响。在逆境下植物 的气孔关闭，光合作用都表现出下降的趋势，同化产物供应减少。（ 3）逆境对呼吸作 用的影响。在冻害、热害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降；冷害、旱害时植物的 呼吸速率先上升后下降； 植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。另外逆境也会影响各 呼吸代谢途径的活性；（ 4）逆境对物质代谢的影响。在各种逆境下植物体内的物质分 解大于合成 （生捣因索（整染与竞争）＜ 虫害 ，朵草 r物理的,Sh 冰 興.雷.电、 r物理的 冑子痕射 g 队7. X射线） 辐射性的［可见光腿射（过强或过弱） 〔虹外、紫外光捞書 ［除嚴捌.牝星的刹榨用 蹙化国索＜牝学的Q盐義土危害 I大*c水体 土壊污卑等 低温冷菁 低温 冷菁 冻睿 离昭热答 -,f議涝灾害水分的 ｛干早（土壊、大气从生理干皐） 图1.逆境类型 、植物对逆境的适应 植物抗逆境的的方式主要有两种方式，即逆境逃避（ stress avoidanee ）和逆境忍 耐（stress toleranee ），逆境逃避指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因 素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。 逆境忍耐指植物虽经受逆境影 响，但它通过反应而抵抗逆境，在可忍耐的范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植 物可以恢复其正常生长；如果超过植物可忍范围，损伤将变成不可逆的，超出植物自身 修复能力，植物将受害甚至死亡。植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领，处于逆境下 植物在形态上、生理上都可能发生一些适应性变化以适应或抵抗适应。 1、形态结构方面的适应 逆境条件下植物形态表现出明显的变化。 如干旱胁迫导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开 度减小甚至关闭 2、生物膜 在各种逆境发生时，质膜透性的增大，内膜系统可能膨胀、收缩或破损。在正常条 件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶态。膜脂相变 会导致原生质停止流动，透性加大。膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不 饱和键数越多，固化温度越低。试验证实，膜脂不饱和脂肪酸越多，不饱和度就越大， 固化温度越低，抗冷性越强。膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提高抗冷性，同 时也直接影响膜结合酶的活性。 膜蛋白与植物抗逆性也有关系。 因为有些试验说明抗逆 性和膜脂脂肪酸无关，但与膜蛋白有关 . 3、胁迫蛋白 在逆境下植物的基因表达发生改变， 关闭一些正常表达的基因， 启动或加强一些与 逆境相适应的基因。多种逆境诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质可统称为逆境 蛋白( stress proteins )。在高于植物正常生长温度下诱导合成热休克蛋白(又叫热 击蛋白，heat shock protein , HSP。低温下也会形成新的蛋白， 也称冷响应蛋白(cold responsive protein )或称冷击蛋白( cold shock protein )。病原相关蛋白 (pathogenesis-related protein , PR是指植物被病原菌感染后也能形成与抗病性有 关的一类蛋白。 植物在受到盐胁迫时会形成一些新蛋白质或使某些蛋白合成增强， 称为 盐逆境蛋白( salt-stress protein )。逆境还能诱导植物产生同工蛋白( protein isoform )或同工酶、厌氧蛋白( anaerobic protein )、渗压素( osmotin )、厌氧多 肽(anaeribuc 紫外线诱导蛋白(UV-induced protein )、干旱逆境蛋白 (drought stress protein )、化学试剂诱导蛋白( chemical-induced protein )等。 4、活性氧 活性氧是指性质极为活泼， 氧化能力很强的含氧物的总称。 活性氧包括含氧自由基 和含氧非自由基。主要活性氧有 O 2 （超氧自由基）、1C2 -（单线态氧）、OH?（羟基 自由基）、RO（烷氧自由基）和含氧非自由基