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植物生长物质——赤霉素(gibberellins, GAs)一、赤霉素的发现和种类1935年,薮田从赤霉菌中分离到赤霉素;1938年,薮田和住木从赤霉菌培养液中分离到赤霉素A和赤霉素B;1958年,从高等植物红花菜豆未成熟的种子中分离到GA1。水稻恶苗病(foolish seedlings disease)植物激素中种类最多的一种激素,现已发现至少127种赤霉素;由4个异戊二烯单位组成的双萜,以赤霉烷为骨架;有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。C20-赤霉素赤霉烷骨架C19-赤霉素二、赤霉素的合成与运输合成过程:1. 从异戊烯焦磷酸到贝壳杉烯阶段 质体中进行2. 从贝壳杉烯到GA12醛阶段 内质网膜上进行3. 由GA12醛转化成其它GA的阶段 细胞质中进行赤霉素合成的基本途径合成部位:顶端幼嫩部分,如根尖和茎尖,和生长中的种子和果实。生物合成前体:甲羟戊酸(甲瓦龙酸)根尖合成的通过木质部向上运输运输:无极性,可以双向运输叶原基产生的通过韧皮部向下运输转化:游离型GA ?? 束缚型GA(GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷,贮藏和运输形式)三、赤霉素的生理效应1.促进茎的伸长生长GA促进生长的特点:促进整株植物生长三、赤霉素的生理效应1.促进茎的伸长生长GA促进生长的特点:促进整株植物生长促进节间的伸长 三、赤霉素的生理效应CK100pg GA31ng GA31.促进茎的伸长生长GA促进生长的特点:促进整株植物生长促进节间的伸长 不存在超最适浓度的抑制作用 2.诱导开花代替低温或长日照诱导开花0 ng0.5 ng1.0 ng10 ngGA促进油菜抽苔开花促进甜叶菊开花3.打破休眠促进休眠状态的马铃薯发芽GA诱导种子中α-淀粉酶的产生GA的生物鉴定无GA低GA高GAGA促进大麦种子α-淀粉酶分泌实验结果上述模式,反应24-48小时后,加入I2-KI溶液,晕圈直径越大,说明α-淀粉酶产生越多,分解的淀粉也越多。4.影响花芽分化和性别控制5.促进座果和单性结实决定雌雄同株异花植物花的性别,增加雄花比例,诱导雌雄异株植物的雌株开雄花。加强生长素对养分的动员效应,促进某些植物座果和单性结实。-GA +GA促进雄花发育GA促进葡萄座果和果实膨大6.其它生理效应延缓叶片衰老G2促进细胞的分裂和分化SG1抑制不定根的形成细胞周期下面我们来学习赤霉素类。首先来了解一下赤霉素的发现和种类。赤霉素是在研究水稻恶苗病的时候发现的,它是指具有赤霉烷骨架,能刺激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。1935年日本科学家薮田从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体,并称之为赤霉素。1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶,命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。1958年,来自高等植物中的第一种赤霉素从红花菜豆未成熟的种子中被分离,命名为GA1。赤霉素广泛分布于植物界,是植物激素中种类最多的一种激素,目前已经发现至少127种赤霉素,但只有部分具有生物学活性。 赤霉素的种类虽然很多,但都是由4个异戊二烯单位组成的双萜,而且都是以赤霉烷为骨架的衍生物。赤霉烷骨架中A、B、C、D四个环对赤霉素的活性都是必要的,环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素,但是所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。种子植物中赤霉素的生物合成途径,根据参与酶的种类以及在细胞中的合成部位,大体可以分为三个阶段:第一个阶段是从异戊烯焦磷酸到贝壳杉烯阶段,这个阶段在质体中进行,异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸转化来的。第二个阶段是从贝壳杉烯到GA12醛阶段,这个阶段在内质网的膜上进行。GA12-醛是赤霉素的最初产物。第三个阶段是由GA12醛转化成其它赤霉素的阶段,这个阶段在细胞质中进行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成GA12;GA12进一步氧化可生成其它GA。各种GA之间还可相互转化。所以大部分植物体内都含有多种赤霉素。植物体内合成赤霉素的场所是顶端幼嫩部分,如根尖和茎尖,也包括生长中的种子和果实,其中正在发育的种子是赤霉素的丰富来源。赤霉素生物合成的前体是甲瓦龙酸(也叫甲羟戊酸)。赤霉素在植物体内的运输没有极性,可双向运输。根尖合成的赤霉素通过木质部向上运输,而茎尖产生的赤霉素则通过韧皮部向下运输。植物体内的赤霉素除了可以相互转化外,还可通过结合和降解的方式来消除过量的赤霉素。结合态赤霉素是赤霉素的贮藏和运输形式。那么,赤霉素有什么生理效应呢?赤霉素最显著的生理效应是促进植物的伸长生长,这主要是由于它能促进细胞的伸长。赤霉素促进生长具有以下特点:一是促进整株植物生长,用赤霉素处理,能显著促进植株茎的伸长生长,尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。第二个特点是促进节间的伸长,赤霉素主要使已有的节间伸长,而不是促进节数的增加。第三个特点是不存在超最适浓度的抑制作用
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