叶片性状网络在不同植被类型间的变异规律及其影响因素.pdfVIP

摘要 摘要 植物功能性状是指植物对外界环境长期适应与进化后所表现出的可量度、且与 植物的生长、繁殖以及存活等功能密切相关的属性，如叶绿素含量、叶片氮含量、 比叶面积等。植物功能性状并非独立存在，植物通过多性状的相互作用才能实现其 功能。然而，目前的研究大多只注重单性状或少数成对性状的关系，一定程度上难 以深入揭示植物对环境变化的适应策略。受到复杂网络理论的启发，本研究开创性 地提出植物性状网络 （Plant trait network, PTN ）的理论框架和构建方法，并以两个 叶片性状网络（leaf trait network, LTN ）作为研究案例阐明PTN 的潜在应用，从性 状网络的角度揭示植物对环境的适应策略。主要结论如下： （1）本研究成功把网络分析的方法应用到植物功能性状的研究中，并提出植物 性状网络的构建方法：将性状作为节点，性状与性状之间的关系作为边，构建植物 性状网络。同时，本研究提出几个网络整体参数用于量化多性状间复杂关系，其 中，具有短的直径和平均路径长度以及高的边密度的网络代表性状间的关系紧密， 即多性状的协同性较好，意味着植物能够更高效地实现功能。具有高的模块度和平 均聚类系数的网络代表植物性状分化为不同功能模块，各模块各司其职从而实现不 同功能。此外，本研究提出几个网络的节点参数用于识别网络不同节点的拓扑角 色。例如，性状拥有较高的 “度 （degree ）”中心性意味着该性状与其它性状的联系 最为密切，即环境对该性状的选择往往会很大程度的改变植物的表型；性状拥有较 高的 “介数 （betweenness ）”中心性意味着该性状在功能模块中扮演着 “中介”的角 色。在性状网络中，具有较高 “度”和 “介数”的性状被称为中枢性状。 （2 ）本研究从热带到寒温带系统地测量了9 个典型森林生态系统的394 种木本 植物的共34 个叶片性状，首次以大尺度的系统的实测性状数据为支撑，探究叶片性 状网络的空间变异规律及其影响因素。结果表明，LTN 的直径、平均路径长度和平 均聚类系数均表现为随纬度的增加而增大的趋势，温度和降雨的变化是导致该格局 的主要影响因素。温度和降水的减少会导致植物性状网络表现出整体松散而局部聚 集，意味着北方森林植物协调少数性状聚合成功能小团体执行特定功能。区别于传 统分析的定性分析，本研究利用网络分析量化了多性状关系复杂度和紧密度，以性 状网络的整体角度揭示了植物性状网络对温度和降雨的响应机制。此外，与叶片厚 I 叶片性状网络在不同植被类型间的变异规律及其影响因素 度相关的性状和叶片经济学性状是叶片性状网络中的中枢性状。其中，叶经济性状 （如叶片氮含量、叶绿素含量、比叶面积等）具有较高的“度”，而解剖性状则是网 络的中介性状。 （3 ）本研究以全球叶片经济学谱系中的6 个关键叶片性状为研究对象，通过网 络分析量化全球不同生活型和不同功能群叶片性状关系的差异，从而揭示不同类型 植物不同的适应策略。结果表明，与针叶树相比，阔叶树的整体性状之间的关系更 为紧密，表明植物光合性状之间的协同效应更为明显，这可能是被子植物在地球上 占主导的一个重要因素；灌木整体性状间的紧密性要显著高于乔木的，这可能与灌 木处于冠层底部光照受限的因素有关。叶片氮含量和叶片寿命在性状网络中具有较 高的中心性，表明环境对这两个性状的选择更有可能改变植物的表型。 本研究通过创建植物性状网络的方法将多性状间的复杂关系可视化和定量化， 为植物多性状关系的研究提供了新思路和新方法。同时通过叶片性状网络在空间尺 度和不同植物类型间的差异和影响因素，为植物性状网络的研究提供案例。然而本 研究仅为性状网络的初探，未来仍需进行更加深入的研究。 关键词：性状，网络分析，植物性状网络，叶片性状网络，适应 II 目录 目录 摘要I Abstract III