花分生组织决定基因AGL24的分子机制研究-植物学论文-生物学论文.docxVIP

花分生组织决定基因AGL24的分子机制研究-植物学论文-生物学论文 ——文章均为WORD文档，下载后可直接编辑使用亦可打印—— 　　高等植物通过自主途径、光周期途径、低温春化途径以及赤霉素途径等响应发育及环境信号，调节植物从营养生长向生殖生长转变。在拟南芥中，自主途径会响应植物不同发育时期的内源性信号 ；光周期途径和春化途径受光照时长和温度变化等环境信号调控；赤霉素是非 导性条件下开花所必须的，施加外源赤霉素能够促进开花。目前对拟南芥突变体库的研究发现，至少有 20 个基因参与对植株开花发育的调控。对突变体的表型与上位性关系的研究发现，这些开花调控基因分布在不同的开花途径中，调节植物开花时间。而植物成花过程是由一个复杂的基因网络调控的，在这个调控网络中，MADS-box 转录因子中的 SHORT VEGETATIVEPAHSE（SVP）和AGAMOUS-LIKE24（AGL24）在生殖发育的不同时期发挥着相当重要的作用。这两个基因序列同源性较高，但是在开花转换时期它们的功能却截然相反。 　　SVP是抑制开花的因子，而AGL24却能够促进开花转换。目前，有关SVP的功能和作用机制已有较多报道，但是花分生组织决定基因AGL24的分子机制鲜有报道。本文是在前人研究基础上综述了拟南芥AGAMOUS-LIKE 24（AGL24）的功能及其与互作基因调控拟南芥花发育和影响开花时间的机制（图 1），这为人们深入了解AGL24在开花调控网络中的重要作用提供借鉴。【图1】  　　1 AGL24基因的表达特性 　　 　　在拟南芥中，AGL24编码典型的 MADS 域蛋白，包含 N 端保守的 MADS-box 结构域和第 88-156 残基间相对保守的 K-box 结构域。序列比对发现，AGL24与开花负调因子SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）高度相似。原位杂交表明 ：AGL24能在营养生长期的茎端分生组织、新叶原基的整个区域以及生殖生长期的叶片维管束中表达。 　　拟南芥的花发育可细分为 20 个时期，每个发育时期的的特点各异（图 2，表 1）。在花发育的第1个时期，AGL24在茎尖和新生花分生组织中表达。【图2.表1】   　　在花发育的第 2、3 时期以及整个花絮分生组织中，AGL24也都有表达。在花发育的第 6 个时期，AGL24基因的表达局限于雌蕊和雄蕊的原基中。到了花发育的第8个时期，AGL24主要在心皮和胚珠内中表达。研究发现，在AGL24持续表达的转基因拟南芥植株中，萼片的腋处会有花芽的产生。然而在SVP持续表达的转基因拟南芥植株中也有类似的表型，植株产生了异位花。这说明在花发育的早期阶段（花发育时期 1 和 2）AGL24和SVP在功能上具有一定的冗余性。在ap1突变体中也有观察到异位花，通过原位杂交试验发现在ap1突变体中AGL24和SVP均异位表达了，这说明异位花的形成是由于这两个基因的异位表达造成的。这一点在ap1 agl24或ap1 svp突变体中也得到了证实，在这些双突变体中，异位花的数量明显降低。由此可以说明在ap1突变体中AGL24和SVP的异位表达的确是异位花芽形成的原因 ；同时也说明了在花发育第 2 个时期的后期，AGL24和SVP在花的中心必须被抑制以阻止异位花的形成。Liu 等认为这种抑制作用是由于 AP1 蛋白通过直接结合到AGL24和SVP启动子上的多个 MADS-box 蛋白结合位点（CArGboxes），从而抑制AGL24和SVP异位表达。在拟南芥中，AGL24的过量表达可以促进开花并能够使花分生组织转化为花序分生组织。由花分生组织基因APETALA1（AP1）直接抑制AGL24和另外两个调控花期基因SOC1和SVP，从而抑制了茎发育进程，促进花分生组织特征的形成。在高温条件下，花分生组织中的AGL24和SVP表达量对 B 类和 C 类花同源基因的调控至关重要。因此，AGL24在调控花的发育和开花时间上发挥着非常重要的作用。 　　最近有研究发现，在大王花（又名 花，Rafflesia，一种肉质寄生草本植物，这种寄生性植物有着植物世界最大的花朵，它一生中只开一朵花且没有叶片）中含有一个和拟南芥中AGL24高度同源的基因RcMADS1，其同源度高于SVP。 　　RcMADS1和AGL24相似，能够弥补agl24-1和 FRIGIDA 的晚花表型，但是对于svp-41的早花表型无影响。 　　2 AGL24与SVP功能差异 　　 　　已有报道表明 5 个 MADS-box 基因对拟南芥的开花起着调控作用 ：FLC、FLM/MAF1和SVP作为开花抑制因子，而FUL和SOC1作为开花促进因子，AGL24与花的抑制基因