组织学与胚胎学 人体精子的发生 器官系统-生殖系统-人体精子的发生-睾丸.docx

睾 丸 睾丸的表面被有浆膜，即鞘膜的脏层。浆膜下面为致密结缔组织构成的白膜。睾丸后缘的白膜增厚，形成睾丸纵隔，并呈放射状伸入睾丸内，将睾丸分成约250个锥体形的小叶。每个小叶内有1～4条弯曲而细长的生精小管。生精小管在近睾丸纵隔处移行为短而直的直精小管，然后进入睾丸纵隔，汇合成睾丸网(图14-1)。生精小管间的疏松结缔组织构成睾丸间质。 图14-1 睾丸与附睾模式图 (一) 生精小管 生精小管为弯曲的上皮性管道，长30～70cm，直径150～250μm。管壁由生精上皮构成。生精上皮由生精细胞和支持细胞组成(图14-2)。生精小管的基膜明显，基膜外有长扁平形的肌样细胞，收缩时有助于精子的排出。 1. 生精细胞 生精细胞包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子，它们是一系列处于不同发育阶段的细胞，嵌在支持细胞之间，从基底到腔面作多层排列。 图14-2生精小管上皮和睾丸间质（右图为模式图） (1) 精原细胞 紧贴基膜，呈圆形或椭圆形，直径约12μm，核圆形或椭圆形，染色较深，有1～2个核仁，位于核膜内侧。精原细胞不断分裂，一部分作为干细胞，继续产生精原细胞；另一部分体积增大，成长为初级精母细胞。 (2) 初级精母细胞 位于精原细胞的内侧，呈圆形，直径约18μm，多处于分裂状态，染色质变成染色体，故核呈丝球状。该细胞经过第一次成熟分裂，形成两个次级精母细胞，染色体数目减少一半，一个含有22条常染色体和一条X染色体(23，X)，另一个含22条常染色体和一条Y染色体(23，Y)。 (3) 次级精母细胞 位于初级精母细胞的内侧，呈圆形，直径约12μm，核圆形，染色较深。该细胞存在的时间短，立即进行第二次成熟分裂。这次分裂与一般有丝分裂相似，即染色单体分离。结果所形成的两个精子细胞，其染色体仍为初级精母细胞的一半。因次级精母细胞存在时间很短，故标本中很少看见。 (4) 精子细胞 位于近腔面，呈圆形，直径约8μm，核圆形，着色深。精子细胞不再分裂，它经过复杂的形态变化变成精子，这一变化过程称精子形成。 精子形成的主要变化过程是：①高尔基复合体形成顶体泡，呈帽状展开，包裹核的前2/3成为顶体，其内含透明质酸酶、顶体蛋白酶和酸性磷酸酶等；②中心体移至顶体的相对侧，近侧中心粒保留，远侧中心粒形成具有9+2组微管的鞭毛；③细胞核移向细胞一侧，浓缩变长，构成精子的头部；④线粒体集中到鞭毛近端，呈螺旋状排列，形成线粒体鞘；⑤多余的胞质脱落形成残余体，被支持细胞吞噬(图14-3)。 (5) 精子 形似蝌蚪，长约60μm，可分为头部和尾部，常成群吸附在支持细胞的顶端(图14-2)。头部呈扁卵圆形，长约4～5μm，内含顶体和浓缩的细胞核。尾部又称鞭毛，长约55μm，分为颈段、中段、主段和末段四部分。颈段为中心体所在的部位，由此发出的微管形成鞭毛的轴丝；中段轴丝处包有线粒体鞘；主段轴丝外有纤维鞘；末段仅有轴丝结构(图14-3)。 从精原细胞发育到成熟的精子约需64天。在精子发生过程中，虽然经过多次细胞分裂(人类约6～7次)，但从一个精原细胞来的细胞，细胞质并未完全分开，留有胞质桥相连，借此来沟通细胞间的信息，造成来源于一个母细胞的同步发育细胞群。这种细胞间的胞质桥，直到精子形成释放到管腔时才断开(图14-2)。由于生精小管的不同节段，精子的发生是非同步的，后一节段的精子发生稍晚于前一节段。故在切片上，可见生精小管的不同断面具有不同的细胞组合。 14-3精子发生及结构 2. 支持细胞 呈不规则的高锥体形，底部附着在基膜上，顶部直达管腔，侧面因有许多生精细胞嵌入，故细胞界限不清。核呈不规则形，染色浅，核仁明显。电镜下，胞质内有丰富的滑面内质网、发达的高尔基复合体、较多的溶酶体、线粒体、粗面内质网、糖原颗粒和脂滴等，核周及胞膜下方有许多微丝。此外，胞质内还可见到梭形的类结晶(图14-2)。 相邻支持细胞的近基底部有紧密连接，将生精上皮分为两个区。即基底区和近腔区。精原细胞和新形成的初级精母细胞位于基底区，可与基膜外的毛细血管进行物质交换。初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子位于近腔区。这种结构在精子发生周期中的某一阶段，可暂时开放，让新形成的初级精母细胞进入近腔区(图14-2)。 支持细胞之间的紧密连接，生精小管的基膜，结缔组织和毛细血管的内皮及其基膜共同构成血睾屏障，可限制血液中的大分子物质进入生精小管腔，使精子发生处于适宜的微环境中。 支持细胞具有支持、营养和转运生精细胞的功能，也具有吞噬溃变的生精细胞和残余体的作用。支持细胞还能够分泌雄激素结合和少量的雌激素，前者可与雄激素结合，提高生精小管内雄激素的浓度，有利于精子发生。 (二)