第十八章生殖细胞的发生.pptVIP

哺乳动物原始生殖细胞的迁移途径示意图 。 生殖嵴 背肠系膜 后肠 3. 鸟类和爬行类生殖细胞的迁移 鸟类和爬行类的PGCs起源于外胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘与暗区交界处，形成生殖新月区(germinal crescent)， PGCs在该区内繁殖。 生殖新月区形成血管时，PGCs进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴。 生殖新月区 三、减数分裂 原生殖细胞进入生殖腺原基后不断进行有丝分裂，产生生殖干细胞后代。生殖干细胞必须经过减数分裂才能分化形成雌性配子或雄性配子，染色体数目由双倍体变成单倍体。 四、生殖细胞定向分化的决定 迁移进入生殖腺原基的原生殖细胞具备两种发育潜能，由生殖腺内的微环境决定分化成为精子或卵子。 这里涉及两种决定：第一种决定是生殖干细胞是进入减数分裂进行配子发生还是进行有丝分裂成为生殖干细胞。第二种决定是进行减数分裂的细胞是发育为卵子还是精子。 雌雄同体的秀丽隐杆线虫为研究这种转决定作用的机制，提供了最佳的研究材料。 秀丽隐杆线虫在生殖嵴末端有一个不分裂的细胞，对于决定生殖干细胞进行有丝分裂或减数分裂具有重要的作用，这个细胞被称为远端细胞。靠近这个细胞的生殖干细胞进行有丝分裂，形成一个生殖干细胞库。远离的生殖干细胞进入减数分裂。 位于线虫生殖腺末端的远端细胞对生殖干细胞进行有丝分裂还是减数分裂具有调控作用。 第二节 精子发生 一、精子发生（ spermatogenesis ） 脊椎动物的PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基后，立即进入性索，然后停留在那里直到成熟。 性索发育成为生精小管，其管上皮细胞分化形成支持细胞（sertoli cell）。 精子发生的过程在支持细胞的深凹处进行，支持细胞起滋养和保护作用。 哺乳动物PGCs到达发育中的生殖嵴后分裂形成精原细胞。哺乳动物支持细胞和精子的发育，细胞在成熟过程中不断向生精小管腔推进。 人精子发生(spermatogenesis)的过程 人约需74天 高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。 二、 精子形成(spermiogenesis) 人类精子结构示意图 三、精子发生中基因表达的调控 精子发生过程中基因转录主要发生在减数分裂的双线期，最好的例子是果蝇Y染色体的转录活动。 用电子显微镜观察果蝇Y染色体可见到呈灯刷状染色体的结构。 在精子发生过程中被特异性转录的基因产物，通常是精子运动和精子与卵子结合时都必需的蛋白质。如β2微管蛋白仅在精子发生过程中表达，其功能是参与形成减数分裂的纺锤体，鞭毛的轴纤丝和与线粒体拉长相关的微管。 第三节 卵子发生( oogenesis) 1. 卵母细胞的减数分裂 通过精子发生形成的配子，实质上是一个“能运动的细胞核”。卵母细胞形成的配子却含有启动发育和维持代谢所需要的全部元件。 卵子发生除了形成单倍体的细胞核之外，还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和代谢产物等组成的细胞质库，具备十分复杂的胞质体系。 其次卵母细胞有很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。 减数分裂 原生殖细胞进入胚胎卵巢后分化成为卵原细胞（oogonia）。卵原细胞分裂增殖，进入第一次减数分裂前期，形成初级卵母细胞（primary oocyte）。初级卵母细胞停止在第一次减数分裂的前期，这种阻断的情况一直维持到青春期。随着青春期的开始，初级卵母细胞在卵巢内激素的作用进一步发育成熟，阶段性地恢复减数分裂，接着第二次减数分裂发生，进行排卵。成熟的卵处于第二次减数分裂的中期。 卵母细胞发生的机制在各种动物之间差异很大，这主要是与各种动物生殖方式的差异有关。 产卵量比较大的动物，它们的卵原细胞在整个生命周期中能够分裂产生大量的生殖干细胞，如雌海胆和雌蛙每次产卵数高达数百至数千个。 产卵量少的动物卵原细胞的增值只发生在早期，在以后的发育阶段由卵原细胞通过分裂形成一定数量的前体细胞。如人类和大多数哺乳动物每次只产一个或几个卵，个体在一生中所排卵的总数也很少。 人类卵巢中生殖细胞数目的变化 不同的生殖方式 有些动物种群卵子发生中减数分裂发生明显的变异，以致于产生二倍体的配子，不需要受精就能够发育。这种方式称为孤雌生殖。果蝇在第二次减数分裂后，其中一个极体作为精子，与卵子结合“受精“。 其他昆虫如蜥蜴在减数分裂前，卵原细胞的染色体数目增加一倍，通过减数分裂，染色体正好恢复成为双倍体。 蚱蜢的生殖细胞通过2次有丝分裂形成双倍体的卵子，却不经历减数分裂的过程。 其他有些动物单倍体雄性生殖细胞的发生，不仅仅为了进一步繁殖，而且作为性别决定的一种机制。如膜翅目动物蜜蜂、黄蜂、蚁的单倍体末受精卵发育为雄性个体，而双倍体受精印发育为雌性个体。 二、两栖类卵母细胞的成熟 鱼类和两栖类的卵子由生殖干细胞—卵原细胞分化