水稻育种学 第9章 水稻抗病育种.ppt

第九章 水稻抗病育种 水稻的主要病害 水稻的病害根据病原菌的不同，可以分为细菌性病害、真菌性病害、病毒性病害和线虫性病害；其中水稻生产上细菌性病害主要有白叶枯病、细条病（即细菌性条斑病）等，真菌性病害主要有稻瘟病、纹枯病、稻曲病、恶苗病等，病毒性病害主要有条纹叶枯病、黄矮病等，线虫性病害主要有干尖线虫病等。 本章主要内容： 9.1 水稻白叶枯病的遗传基础和抗性改良 9.2 水稻稻瘟病的遗传基础和抗性改良 9.3 水稻纹枯病的遗传基础和抗性改良 9.4 水稻稻曲病的遗传基础和抗性改良 9.1 水稻白叶枯病的遗传基础和抗性改良 水稻白叶枯病（bacterial blight, BB）是由白叶枯病病菌（Xanthomonas oryzae pv. oryzae）引起的一种细菌性维管束病害，病菌通常从伤口或水孔等侵入水稻叶片维管束而建立寄生关系，然后在木质部内大量增殖，沿叶脉产生白色病斑，最后蔓延至整个植株。 白叶枯病又称白叶瘟、地火烧、茅草瘟。整个生育期均可受害，苗期、分蘖期受害最重，各个器官均可染病，叶片最易染病。水稻发病后，叶片干枯，秕谷增多，米质松脆，千粒重降低，一般减产10-30％，严重时减产50％以上。 9.1.1 水稻白叶枯病抗性基因的研究进展 Xa21基因 Xa21是水稻中第一个被分离克隆的编码受体激酶类蛋白的抗病基因（Song et al.，1995）。它对国内外白叶枯病鉴别菌系(如菲律宾小种1~9、中国致病型小种1~7和日本小种1~3)表现高抗，且完全显性。 Xa21基因具有剂量效应，当其表达量提高7-18倍后，水稻抗性明显增强，且具有全生育期抗性（Zhao et al., 2009) Xa3/Xa26基因 从粳稻Wase Aikoku 3和籼稻明恢63中发现并鉴定的，它们是同一个基因（Xiang et al, 2006），该基因长期以来一直是我国和日本抗白叶枯病育种中的重要抗性基因来源。Xa3/Xa26基因具有广谱抗性，但是不抗分布在我国江浙的IV型菌；其对部分白叶枯病病菌（如中国菌株JL691）具有全生育期抗性，而对另外的白叶枯病病菌只有成株期抗性。 Xa23基因 来源于多年生普通野生稻O. rufipogon，经过野生稻与栽培稻远缘杂交，继而通过回交育成了籼稻品种JG30遗传背景的近等基因系CBB23，以此为基础定位了Xa23（章琦等，2000）。该基因具有抗谱广（抗白叶枯病病菌Phi. 1-9; China 1-7; Jan. 1-3等）、完全显性、全生育期高度抗病且遗传力强等特点，甚至优于国际上享有盛誉的Xa21，是由我国独立发现、鉴定和定位的具有自主知识产权的优异基因资源。 xa5基因 完全隐性的抗白叶枯病主效基因，在孟加拉和尼泊尔地区的水稻材料中出现的频率比较高，它编码转录因子IIA的γ小亚基。隐性抗病基因xa5与它的等位感病基因Xa5编码的蛋白质只有一个氨基酸的差异（Iyer and McCouch, 2004）。隐性抗病基因xa5调控水稻全生育期抗性，它对白叶枯病菌菲律宾生理小种1、2、3、5、7、9、10及韩国新近出现的小种K1、K2、K3、K36均具有抗性。 9.1.2 水稻白叶枯病病原菌的研究进展 白叶枯病的病原菌致病性分化研究，在日本、菲律宾和中国的研究比较系统。日本的白叶枯病菌分为I~V等5个菌群，其中IV菌群对全部鉴别品种都感染，为强致病力菌株。国际水稻所IRRI从1975年开始研究菲律宾水稻白叶枯病菌的致病性分化，利用一套带抗性基因的“IR”系列品种和Cas209作为鉴别品种，可将菲律宾白叶枯病菌分为I (PXO61)、II (PXO86)、III (PXO79)、IV (PXO71)等4个菌群，9个生理小种。 我国自从上世纪70年代末就开始白叶枯病菌系研究，如今已经建立了一套比较完整的鉴别系统。分为8个生理小种（也称8个型）。北方粳稻区菌株多属II和I型；南方籼稻区的菌株以IV型和V型为主；长江流域籼、粳稻混栽区的菌株，则以II、IV型为多。云南生态区复杂，各种生理小种均有分布。 中国水稻白叶枯病菌的致病型 9.1.3 水稻白叶枯病抗性鉴定 水稻白叶枯病的鉴定技术较稻瘟病容易，因此转育抗性基因较容易成功。目前，通常利用“剪叶法”进行水稻白叶枯病菌的人工接种。在田间用蘸满108～109/ml菌液的剪刀剪去叶尖，让菌液直接进入伤口。秧苗期接种可在5～6叶期，成株接种则在孕穗期，用浸蘸菌液的剪刀剪去最上部2片展开叶的叶尖，大约为该叶长度的1/10。每份鉴定材料剪叶接种30片左右。苗期经接种后14天，成株经接种后21天左右，当感病对照发病稳定时进行调查，根据下表分级标准进行评判。 白叶枯病人工接种抗性评价分级标准 9.1.4 水稻抗白叶枯病育种 抗白叶枯病的种质资源，大多来自三