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光合作用过程和能量转变 光合作用过程和能量转变 (2)水的氧化与放氧 CO２+2H２O* 光 叶绿体 (CH２O)+ O2*+ H２O 放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。 水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。 每释放1个O２需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H＋。 光合作用过程和能量转变 2.质醌 质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b６/f复合体间的电子传递体。 质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库”之称。 质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b６/f，氧化时把H＋释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。 光合作用过程和能量转变 3.Cytb６/f复合体 Cytb６/f 复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由4个多肽组成，即Cytf、Cytb 、Rieske 铁-硫蛋白、17kD的多肽等。 PQH２+2PC(Cu２＋) Cyt b６/f PQ +2PC(Cu＋)+ 2H＋ Cyt b６/f 复合体主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b６/f 复合体又称PQH２·PC氧还酶。 光合作用过程和能量转变 4.质蓝素 质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。 光合作用过程和能量转变 5.PSⅠ复合体 PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。 光合作用过程和能量转变 高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。反应中心内含有11～12个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。每一个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心。 光合作用过程和能量转变 模式图中显示了复合体中以A和B命名的两个主要的蛋白质亚基psaA和psaB的分布状况。 电子从P700传递到叶绿素分子A0，然后到电子受体A1。电子传递穿过一系列的被命名为FX，FA，FB的Fe-S中心，最后到达可溶性铁硫蛋白（Fdx）。P700+从还原态的质蓝素（PC）中接受电子。psaF，psaD和psaE 几个PSI亚基参与可溶性电子传递底物与PSI复合体的结合。 PSI反应中心结构模式 光合作用过程和能量转变 6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶 铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。 FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP＋还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H＋，还原NADP＋为NADPH，反应式可用下式表示： 2Fd还原+NADP＋+ H＋ FNR 2Fd氧化 + NADPH 光合作用过程和能量转变 7.光合膜上的电子与H+的传递 图15 光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e－能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H＋，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-， 可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。 光合作用过程和能量转变 光合膜上的电子与质子传递概况 红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输 光合作用过程和能量转变 (三) 光合电子传递的类型 根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。 1.非环式电子传递 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径 H２O→ PSⅡ→PQ→Cyt b６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP＋ 按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。 光合作用过程和能量转变 2.