6.总论第II部-遗传变异的创造-第六章-染色体操作3.pdf

111 第六章 染色体操作 2 6-1 多倍体 6-2 单倍体 3 6-2 单倍体 单倍体(haploid)是指具有配子染色体组的个体。二倍体植物 产生的单倍体，体细胞中仅含有一个染色体组，这种单倍体 为一倍体（monoploid ）。 由异源多倍体植物产生的单倍体，其体细胞中有几个染 色体组，称为多元单倍体（polyhaploid），例如小麦单倍体 含A、B、D三个染色体组。在育种学上，通常将它们统称为单 倍体。 一、人工诱导单倍体产生的途径（主要有8种） 　　 （一）细胞和组织离体培养 　　细胞和组织培养是产生单倍体的主要途径。它的原理和技 术容后叙述。 1.花药（花粉）离体培养 　　花粉（药）培养的原理是植物每一特化的细胞都具有发 育成完整植株的潜力。印度Guha(1964)等从毛叶曼陀罗 （Datura innoxia）的花药培养中首次获得单倍体植株，发 现能从花粉产生胚状体并发育成单倍体。 此后，在烟草、水稻（Oryza sativa ）、小麦的花药离 体培养均获得单倍体植株。至1992年，已在约34个科89个属 250多种植物中获得单倍体植株。我国在小麦、水稻、玉米、 烟草、甘蔗、甜菜、油菜等40多种植物中获得花粉单倍体植 株。其中小麦、玉米、甘蔗、橡胶、柑桔等19种作物的单倍 体由我国首先培育成功。 2.未受精子房（胚珠）培养 　首例未受精子房培养出单倍体植株是大麦 （ Hordeum Vulgare） （ (Sandoeum,1976,1979)。而后在小麦 Triticum aestivum）、 （ （ 水稻 烟草 Nicotinatabacum）及黄化烟草 N.rustica）， Oryza sativa ）等作物中也取得成功。由未授粉胚珠培养的单 （ 倍体作物在烟草、向日葵、玉米上获得成功。 ） （二 远缘杂交 　　通过不同种、属间植物杂交来诱发孤雌生殖是产生单倍 体的一条有效途径。远缘花粉不与卵细胞受精，但能刺激卵 细胞单性生殖。这种方式在小麦属、烟草属及茄属中产生的 单倍体最多，大约39个种中发现了73例。 由未受精的卵发育成的胚可能是单倍体，也可能是二 倍体。如果卵细胞分裂初期发生核内有丝分裂，即染色体复 制，细胞核不分裂，则形成二倍体或双倍体。 通过远缘杂交已能大量产生马铃薯单倍体，用栽培的四 倍体马铃薯（S. tuberosum， 4X=48）为母本，二倍体富瑞 亚薯（S. bhureja，2X=24）为父本杂交，可产生单倍体。罗 鹏等（1981）用甘蓝型油菜为母本，白菜型油菜为母本杂交 也获得单倍体，频率为1.03%~1.11%。 小麦与玉米杂交，玉米染色体消除后可诱导产生小 麦单倍体（王广金，1998，陈新民，1998）。这是一种 特殊现象，机理尚不清楚。 ） （三 染色体消失（chromosome elimination） 　　 Kasha Kao（1970）用二倍体大麦作母本，二倍体球茎大 麦作父本，进行杂交。 在受精卵开始分裂、发育、形 成幼胚及极核受精后的胚乳发育过 程中，球茎大麦的染色体在有丝分 裂过程中逐渐消失(图 9-5)，最后 形成具有大麦染色体的单倍体。 受精后8～10d，多数胚细胞中的球茎大麦的染色体被消 除，成为单倍体胚。杂种胚乳中也发生球茎大麦染色体消除 现象，并在授粉后10d左