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微管 (microtubule) 综述 微管 (microtubule) 是存在于所有真核细胞中由微管蛋白 (tubulin) 组装成的长管状细胞器结构， 平均 外径为 24nm ，通过其亚单位的组装和去组装能改变其长度，对低温、高压和秋水仙素敏感。细 胞内微管呈网状或束状分布，并能与其它蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、 轴突、神经管等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。 ( 一 )成分 微管由两种类型的微管蛋白亚基，即 α-微管蛋白和 β-微管蛋白组成，它们的氨基酸顺序已经测 定， α-微管蛋白含 450个氨基酸残基，其分子量为 50kD ， β- 管蛋白含 455 个氨基酸， α-和 β-微管蛋 白均含酸性 C 末端序列。除极少数例外，如人的红细胞，微管几乎存在于从阿米巴到高等动植 物所有真核细胞胞质中， 而所有原核生物中没有微管。 微管蛋白分子在生物进化上可能是最稳定 的蛋白分子之一。 α-微管蛋白和 β-微管蛋白形成微管蛋白异二聚体， 是微管装配的基本单位。 微管蛋白二聚体含有 鸟嘌呤核苷酸的两个结合位点， 二价阳离子亦能结合于微管蛋白二聚体上。 此外， 微管蛋白二聚 体上具有一个秋水仙素结合位点，一个长春花碱结合位点。 ( 二 )形态 微管是由微管蛋白二聚体组装成的长管状细胞器结构，平均外径为 24nm ，内径 15nm ，微管壁由 13根原纤维排列构成，在横切面上，微管呈中空状，微管壁由 13根原纤维排列构成 ( 图9-10 ，图 9-11) 。微管可装配成单管，二联管 (纤毛和鞭毛中 )，三联管 ( 中心粒和基体中 ) 。细胞内还存在一 些微管附属结构，如纤毛或鞭毛中的动力蛋白臂等，微管附属结构的功能有： (1) 稳定微管； (2) 构成微管间的连接，使微管成一定的排列； (3) 使微管与其它结构，主要是膜结构相连接； (4) 产 生力。 (三 )装配 1．装配过程 所有微管遵循同一原则由相似的蛋白亚基装配而成，主要装配方式是：首先， α- 微管蛋白和 β- 微管蛋白形成长度为 8nm 的 αβ二聚体， αβ二聚体先形成环状核心 (ring) ，经过侧面增加二聚体 而扩展为螺旋带， αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维 (protofilament) 。当螺旋带加宽至 13 根原纤维时， 即合拢形成一段微管。 新的二聚体再不断加到这一端微管的端点使之延长。 最终微 管蛋白与微管达到平衡 ( 图9-12) 。 原纤维中重复的亚单位是 αβ异二聚体， αβ→αβ→αβ，微管中这种亚单位排列即构成微管的极性， 所有的微管都有确定的极性。微管的两个末端在结构上不是等同的，这是非常重要的结构特征。 细胞内所有由微管构成的亚细胞结构也是有极性的。 αβ→αβ即为头 → 尾的方向，微管蛋白加上 或释放主要发生于 (+) 极，微管的延长主要依靠在 (+) 极组装 GTP- 微管蛋白， 然后 GTP 水解为 GDP 或 GTP 与微管蛋白分离。目前的微管装配动态模型认为，微管两端具 GTP 帽 (取决于微管蛋白 浓度 ) ，微管将继续组装，反之，具 GDP 帽则解聚。在一定条件下，微管一端发生装配使微管延 长，而另一端发生去装配而使微管缩短，称为踏车现象 ( 图9-13) 。 2 ．体外微管装配条件 (1) 微管蛋白浓度：随温度和技术条件而异，有一定的临界浓度，低于此浓度则不发生微管装配， 大约为 1mg/mL ；(2) 最适 pH ：pH6.9 ；(3) 离子： Ca2+应尽可能除去， Mg