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第4章 连锁遗传与性连锁第1节 连锁与交换独立遗传 independent assortment完全连锁 complete linkage亲本型配子重组型配子重组型配子亲本型配子部分连锁 incomplete linkage交换与重组交换发生在所研究的2个基因之外，不产生重组型配子交换发生在所研究的2个基因之间，产生重组型配子重组型配子的比例杂合体AaBb减数分裂亲本型配子＝（160×2＋20×2）/400=90%重组型配子＝（20×2）/400＝10％连锁遗传与独立遗传的比较A B ∶ A bb∶ aaB ∶ aabb＝70.25∶4.75∶ 4.75 ∶ 20.25 重组型 9.5％A B ∶ A bb∶ aaB ∶ aabb ＝9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1重组型 37.5％连锁遗传与独立遗传相比：亲本型明显增多，重组型显著减少。重组率Recombination frequency又称为交换值，crossing-over value严格地讲，这两者是不同的。交换值：在所研究的2个基因座位之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。两个基因座位之间的距离与重组率两个基因座位之间的距离与发生交换的频率成正比。距离越大，其间发生交换的孢母细胞比例越大，产生的重组型配子越多，重组率越高。所有孢母细胞都发生交换产生50％重组型配子最大重组率不会超过50％！双交换 double crossover如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生2次交换如图，不产生重组型配子增加遗传标记就能发现双交换双交换可能涉及不同的染色单体第2节 重组率的测定测交法玉米籽粒的糊粉层有色C＞无色c，饱满Sh＞凹陷sh 有色饱满CCShSh × ccshsh无色凹陷 ↓ CcShsh 有色饱满 × ccshsh 无色凹陷 ↓ CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 4032 149 152 4035 8368 重组率＝301/8368＝3.6％相关概念相引组合 coupling phase相斥组合 repulsion phase自交法a＋b＋c＋d＝1假设F2代共1000株，双隐性个体10株d2＝0.01d＝0.1Rf＝a＋d＝0.2遗传距离 genetic distance用交换值表示两个基因座在染色体上的相对距离，称为遗传距离。1％交换值定义为一个遗传距离（map unit）。用重组值来估算交换值。将重组值转换成遗传距离，称为图距，厘摩尔，cM，centiMorgan第3节 基因定位与连锁遗传图基因定位基因在染色体上有固定的位置基因定位 gene mapping：确定基因在染色体上的位置。用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。基因之间的距离是用交换值来表示的。交换值是用重组率来估计的。基因定位主要就是估算基因之间的重组率。连锁遗传图 Genetic mapLinkage map在直线上表示出基因与基因之间的顺序和相对距离基因定位的常用方法两点测验 two－point testcross三点测验 three－point testcross两点测验具有2对相对性状的个体杂交F1与隐性个体测交根据测交结果判断2对基因是否连锁如果连锁，重组率是多少例玉米籽粒：有色C＞无色c ，饱满（Sh）＞凹陷sh，非糯性Wx＞对糯性（wx）。为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。 第1个测验有色饱满CCShSh × ccshsh无色凹陷 ↓ 有色饱满 CcShsh × ccshsh无色凹陷Rf1＝3.6% 即3.6cM第2个测验饱满糯性 wxwxShSh × WxWxshsh凹陷非糯 ↓ 饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷糯性Rf2＝ 20% 即20cM2个两点测验结果1：C-c和Sh-sh 3.6%2：Wx-wx和Sh-sh 20%第3个测验非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓ 非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色Rf3＝ 23.6% 即23.6cM有了第3个测验结果，就能确定3个基因座的相对位置了。两点测验的局限性：工作量大，烦。当遗传距离大于5cM，准确性不高。三点测验1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的相对位置。 凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色 shsh + + + + ↓ + +wxwx cc +sh+wx+c × shshwxwxcc 测验结果双交换值 = （4+2）/6708×100％＝0.09% wx和sh间的重组率 =(601＋626)/6708×100%＋0.09