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第五章 微生物的代谢 第五章 微生物的代谢 PAGE PAGE # 第五章 微生物的代谢 一、目的要求 掌握微生物代谢和呼吸类型，调控方式。 二、教学内容 1 ．微生物能量代谢 2．微生物独特的代谢途径 3．微生物代谢的调控 4．微生物次级代谢与次级代谢产物 三、重点与难点内容 微生物代谢的调节、次级代谢及产能方式。 四、教学方法 采用多媒体教学 新陈代谢（ metabolism ）简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分 解代谢（ catabolism ）和合成代谢（ anabolism ）的总和。分解代谢是 指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三 磷酸（ ATP）形式的能量和还原力的作用；合成代谢与分解代谢正好相 反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、 ATP形式的能量和 [H] 式的还原力一起合成复杂的大分子的过程 . 第一节 微生物的能量代谢 能量代谢的中心任务是生物体如何把外界环境中多种形式的最初 能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源—— ATP。对微生物来 说， 它们可利用的最初能源有三大类即： 有机物、 日光和还原态无机物。 一、异养微生物的生物氧化 生物氧化是发生在活细胞内的一系列产能性氧反应的总称。生物氧 化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或失去电子；生物氧化的过程可分 为脱氢（或电子） 、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段；生物 氧化的功能则有产能、产还原力和产小分子中间代谢物三种。异养微生 物氧化有机物的方式， 根据氧化还原反应中电子受体的不同可分成发酵 和呼吸两种类型，而呼吸以可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。 ．发酵 发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身 未完成氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产 物。在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此只释放出一小部 分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的 有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。 发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其 中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过 程称为糖酵解，主要分为四种途径： EMP、 HMP、 ED、磷酸解酮酶途 径。 EMP 途径 整个 EMP 途径大致可分为两个阶段。第一阶段可认为是不涉及氧 化还原反应及能量释放的准备阶段， 只是生成两分子的主要中间代谢产 物：甘油醛 -3-磷酸。第二个阶段发生氧化还原反应，合成 ATP 并形成 两分子的丙酮酸。 在糖酵解过程中， 有两分子 ATP 用于糖的磷酸化， 但 合成出四个分子的 ATP，因此每氧化一个分子的葡萄糖净得两个 ATP。 在两分子的 1 ， 3-二磷酯甘油酸的合成过程中， 两分子 NAD+被还成 为 NADH 。然而， 细胞中的 NAD+供应是有限的，假如所有的 NAD+ 都 转化为 NADH ， 葡萄糖的氧化就得停止。 因为甘油 -3-磷酸的氧化反应只 有在 NAD+存在时才能进行。 这一路径可以通过将丙酮酸还原， 使 NADH 氧化重新成为 NAD+而得以克服。例如在酵母细胞中丙酮酸被还原成为 乙醇，并伴有 CO2的释放。而在乳酸菌细胞中，丙酮酸被还原成乳酸。 对于原核生物细胞，丙酮酸的还原途径是多样的，但有点是一致的： NADH 必须重新被还原成 NAD +， 使得酵解过程中的产能反应得以进行。 EMP 途径可为微生物的生理活动提供 ATP 和 NADH ，其中间产物 又可为微生物的合成代谢提供碳骨架， 并在一定的条件下可逆转合成多 糖。 HMP HMP 途径是从葡萄糖 -6-磷酸开始的， HMP 途径的一个循环的最终 结果是一分子葡萄糖 -6-磷酸转变成一分子甘油醛 -3-磷酸，三分子 CO2 和六分子 NADPH。一般认为 HMP 途径合成不是产能途径，而是为生 物合成提供大量的还原力（ NADPH）和中间代谢产物。如核酮糖 -5-磷 酸是合成核酸，某些辅酶及组氨酸的原料。另外 HMP 途径中产生的核 酮糖 -5-磷酸，还可以转化为核酮糖 -1， 5-二磷酸，在羧化酶作用下固定 CO2，对于光能自养菌、化通自养菌具有重要意义。虽然这条途径中产 生的 NADPH 可经呼吸链氧化产能， 1 摩尔葡萄糖经 HMP 途径最终可 得到 35 摩尔 ATP， 但这不是代谢中的主要方式。 因此， 不能把 HMP 途 径看作是产生 ATP 的有效机制。大多数好氧和兼性厌氧微生物中都有 HMP 途径，而且在同一微生物中往往同时存在 EMP 和 HMP 途径，单 独具有 EMP 和 HMP 途径的微生物较少见。 ED 途径 ED 途径是在研究嗜糖假单胞菌时发现的， 在 ED 途径中， 葡萄糖 -6- 磷酸首