维生素C在鱼类营养与饲料研究中的重要作用及应用.docxVIP

PAGE PAGE 1 维生素C在鱼类营养与饲料研究中的重要作用及应用 引言  在鱼类的养分学研究中，对于维生素C需求的研究已有相当的成果。包括鱼类对于维生素C与其衍生物需求的建立，鱼类维生素C缺乏症与维生素C对鱼类生理功能的探讨，以及鱼类消化道中维生素C与其衍生物的代谢与利用。目前，鱼类的维生素C养分研究方向，开头由维生素C养分需求的研究，进一步着重于探讨鱼类维生素C的养分状态对于鱼类生理功能表现的影响，诸如：鱼类对于不同型态维生素C衍生物的利用与比较，维生素C与其它养分素间的交互作用，维生素C对于鱼类生殖、抗氧化、免疫反应与抗病力的影响，以及维生素C与抗应激激素相关性的研究等。   1维生素C的基本性质   维生素C（Vc）,为己糖衍生物，为无色结晶可溶于水，具酸性，Vc易被碱性物质（如氯化胆碱）和氧化剂破坏。能防治坏血酸病，故化学名称为抗坏血酸（AscorbicacidAA）。以两种型态存在于生物体内，一种为还原型（Ascorbicacid），另一种为氧化型（dehydroascorbicacid），两者可以相互转化，具有相同的生物活性，但若氧化成diketogulonicacid即失去生物活性。此外，维生素C也有L型和D型两种异构体，但仅L型对动物有效。Vc是一种强还原剂，还原电位为+0.08V。直接参与鱼体新陈代谢的氧化还原反应，如NAD+→NADH，Pyruvate→Lactate,Acetoacetate→β-hydroxybutyrate等。   2鱼类合成Vc的能力   很多陆生脊椎动物如牛、羊、马、猪、鸡等体内能合成Vc，但灵长类动物、豚鼠、印度果蝙蝠、某些鸟类和昆虫等不能合成Vc。这是因为这些动物体内缺乏L-异葡萄糖氧化酶（古洛内酯氧化酶）L-gulonolactoneoxidase，该酶可以将L-异葡萄糖内酯(L－gulonolactone)转变3-酮基-L-异葡萄糖内酯(3－keto-L-gulonolactone)，后者为Vc合成所必需。为了了解水产动物体内合成Vc的能力，日本学者池田等人在鲤鱼和鲥鱼体内注射D-葡萄糖-14C和D-葡萄糖醛酸内酯-6-14C。经过一段时间后，测定其内脏VC的14C。结果表明：鲤鱼和鲥鱼能用上述糖为原料合成Vc，D-葡萄糖的第1位的14C主要进入被合成的Vc的第6位，D-葡萄糖醛酸内酯第6位的14C主要进入被合成的Vc的第1位。由此证明：鲤鱼和鲥鱼具有合成Vc的能力。另外，据日本山田等人的测定，鲤鱼、稚罗非鱼、鲶鱼肝胰脏中均具有L-异葡萄糖氧化酶的活性，因此说明这三种鱼类自身具有合成Vc的能力,然而即使含有该种酶，能将D－glucurono－lactone转变成Ascorbicacid的转化率也各不相同，是否可以满意自身需要尚是问题；而在虹鳟、琵琶湖鳟、香鱼、鳗鲡、真鲷、罗非鱼等体内都未发觉该酶，故这些鱼可能难以或不能合成Vc（周明，2000）。因此，这也说明白有些鱼种对于维生素C不足的饲料特殊敏感，而有些鱼种则只需添加少量的维生素C便可以得到较好的饲料利用率。事实上，多数鱼类假如不能从饲料当中获得外源性的Vc，将很难维持鱼体正常的生长发育,如香鱼的Vc缺乏症表现为食欲不振、鳃盖下颚部损伤、鳍基部出血、头部后方淤血、眼球突出等。   3维生素C的养分、生理功能   3.1.Vc对结缔组织、骨骼、血管细胞间质的形成，以及维持这些组织正常机能起着重要作用这些作用的生化基础是Vc参与胶原蛋白和粘多糖等物质的合成以及维持体内很多羟化酶活性。如胶原的合成首先由维生素C将脯氨酸（Proline）羟基化为羟脯氨酸（Hydroxyproline），再由羟脯氨酸合成胶原纤维，最终形成结缔组织。因此这也是Vc可以促进伤口愈合、骨骼发育的机理之所在。若体内Vc不足，会影响脯氨酸的羟化和胶原纤维的合成，导致结缔组织不正常，最终反映为鱼的脊椎畸形、鳃盖变形、血管薄脆、皮下和鳍根部出血等症状。如对沟鲶的研究表明，不含维生素C的基础饲料组内发觉26％的脊柱畸形个体，原因是脊柱内胶原含量显著降低（WalterG.etal.,1992）。又如Phromkunthony等在研究中提出，当给斑马鱼饲以不同不含维生素C的饵料，雌、雄鱼的缺乏症主要表现在肝脏组织学上的差异。雄鱼肝脏表现为脂质的沉积，而雌鱼则表现为肝细胞的体积的缩小，这可能是由于繁殖期的雌鱼需要将脂质沉积于卵内，但是该研究没有供应斑马鱼肝脏内抗坏血酸的浓度的数据。另外，由于维生素C的缺乏，羟化酶的活性降低，也影响了苯丙氨酸和赖氨酸等的羟化反应，导致生长缓慢。   3.2维生素C与其它维生素