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二氧化碳浓度升高对植物影响的研究进展
摘要:二氧化碳是作物光合作用的原料,对植物的生长发育会产生显著影响。本文通过对国内外二氧化碳浓度升高的研究现状,归纳出其对植物的影响状况。二氧化碳浓度的升高对植物体的生长整体上具有促进作用,主要表现在植物形态、植物生理、植物根系、产量品质、植物种群、植物群落和植物生态系统。对植物生理的影响主要表现在植物光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、植物抗逆性等方面。
关键词:CO2;植物;影响
前言
2009年11月24日发布的《哥本哈根诊断》报告指出,到2100年全球气温可能上升7℃,海平面可能上升1米以上。世界自然基金委员会发表的另一份报告称,到2050年,全球海平面将上升50厘米,就全球而言,136座沿海大城市,价值28.21万亿美元的财产将受到影响。为此,就要求大气中的温室气体浓度稳定在450ppm二氧化碳当量,气温升高控制在2℃左右。根据世界银行报告《2010世界发展报告:发展与气候变化》提供的最新资料,在过去150年,由于人类排放的温室气体,全球气温已经比工业化前升高了将近1℃;预计21世纪(指2000-2100年)全球温度将比工业化前总共升高5℃。
CO2是作物光合作用的原料,CO2浓度增加及其温室效应引起的气候变化,对植物的生长发育会产生显著影响。近20年来,世界各国科学家对此作了较为详细的研究,其研究涉及到植物的形态学特征、生理生化机制、生物量及籽粒品质等多方面内容,取得了明显的进展。
1 CO2浓度升高对植物体的影响
1.1对植物形态的影响
CO2浓度的升高对植物形态具有一定的影响,会使植物的冠幅、高度增大;茎干中次生木质部的生长轮加宽,材积增大;节间数、叶片数增多;叶片厚度增加,栅栏组织层数增加,下表皮有的覆盖有角质层,单位面积内表皮细胞和气孔数量减少;根系数量增多,根幅扩大;果实种子增大。
1.2对植物生理的影响
1.2.1对光合作用的影响
光合作用作为植物物质生产的生理过程,连接植物生长、叶的化学特征、物候和生物产量分配对CO2浓度升高的反应。CO2浓度增加直接影响植物光合作用。植物光合作用的CO2最适浓度约为0.1%。CO2浓度升高对植物光合作用的促进主要原因如下:
CO2浓度升高为光合作用提供了较多的原料,提高了1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶的活性,增强了对CO2的固定能力;同时抑制了RuBP加氧酶的活性,减少了光呼吸底物乙醇酸的生成,降低了植物的光呼吸强度,从而提高了光合作用效率。
CO2浓度升高有利于植物叶片单位鲜重或单位叶面积、光合色素叶绿素和类胡萝卜素含量的提高,增强其对光能的捕获能力;能降低叶绿素a/b比值,更有利于形成叶绿素b和捕光色素蛋白复合体,增强对光能的吸收;还能降低荧光非光化学猝灭系数,减少对不能参与光反应的非辐射能量的耗散,有利于光能的有效利用;其光系统Ⅱ活性和它的原初光能转化效率及潜在光合作用量子转化效率也都明显提高,有助于有效地将光能转化为生物化学能。
但要指出的是CO2浓度升高对不同类型植物光合速率提高的幅度有所不同。例如C3植物小麦、水稻等,较C4植物玉米、高梁等为高;具无限生长习性的植物棉花、大豆等,较有限生长习性的植物向日葵、烟草等为大;多年生木本植物往往较一年生植物为大;喜光的类型如大叶合欢幼苗,较耐荫的类型如光叶红豆,茸荚红豆幼苗为高。同一属例如稻属内,不同的种和同一种的不同品种其提高的幅度也有所不同。
此外,CO2是Rubisco的主要底物, CO2浓度增加在短期内能促进植物的光合作用,如棉花、大豆、马铃薯和水稻等的光合速率,提高幅度较大。长时期则会产生适应性下降,提高幅度减小,有的甚至非但没有提高,反而有所下降。其原因可能与有关酶活性下降、光合产物的反馈抑制、源-库平衡遭到破坏等有关。然而也有些种类如荷木、大叶合欢幼苗等,并不出现这种适应性下降。这可能与有关的酶活性不出现下降有关。
1.2.2 对呼吸作用的影响
CO2是呼吸作用的最终产物。当外界环境中CO2浓度升高到1%~10%时,呼吸作用明显被抑制,达到10%时可使植物致死。
CO2浓度升高对植物呼吸作用的影响,因种类和外界条件的不同而有所差异。例如在美国生物圈2号内、长期生长在较高浓度CO2下的10种植物中,蝶豆、胡椒等8种C3植物的呼吸速率表现出明显的上升,而2种C4植物、滨藜和大黍的呼吸速率则变化不明显,反略有下降;在CO2浓度升高条件下,紫花苜蓿、玉米和杜仲等10种植物的成熟叶片,较低的温度(15~20℃)对呼吸速率没有显著影响,较高的温度(30~35℃)下,多数呼吸速率显著增强。CO2浓度升高使介质pH值下降及温度上升,均能影响呼吸酶的活性。
1.2.3 对蒸腾作用的影响
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