染色体和连锁群;本章重点;1900年孟德尔遗传规律重新发现以后,生物界广泛重视,进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律,摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究,提出连锁遗传规律,创立基因论,认为基因成直线排列在染色体上,进一步发展为细胞遗传学。 ;第一节 连锁与交换;(一)性状连锁遗传的发现;紫圆PPll × 红长ppLL;以上结果表明F2:
1、都同样出现四种表现型
2、观察数不符合9:3:3:1的理论比值
3、亲本组合数比理论数多、重组合数比理论数少;;;(二) 连锁遗传的解释;;;;;;;二、交换;;;基本概念;Punnet 认为似乎两对基因在杂交子代中的组合并不是随机的,而是原来属于同一亲本的两个基因更倾向于进入同一配子,此叫做相引(coupling),原来属于不同亲本的两个基因之间在形成配子时相互排斥,称为相斥(repulsion)。
当两个非等位基因a和b处在一个染色体上,而在其同源染色体上带有野生型A、B时,这些基因被称为处于相引相(coupling phase)(AB/ab);若每个同源染色体上各有一个突变基因和一个野生型基因,则称为相斥相(repulsion phase)(Ab/aB)。;三、雌雄连锁不同(完全连锁和不完全连锁);♀灰长 × ♂黑残
BBVV bbvv;♀灰长 × ♂黑残
BBVV bbvv;完全 连锁:连锁基因之间不发生非姐妹染色单体间的交换,只形成两种亲型配子,没有重组型配子产生
不完全连锁:连锁基因之间发生非姐妹染色单体间的交换,不仅形成两种亲型配子,同时形成两种重组型配子。
;;;;;课本第158页家蚕的例子(雌家蚕完全连锁);四、连锁群;摩尔根连锁交换定律;三大遗传定律的关系;霍尔丹定律;五、三点实验与基因直线排列;任何3个距离较近的a,b,c连锁基因,若已分别测得a,b和 b,c间的距离,那么a,c间的距离,就必然等于前二者距离的和或差。这就是摩尔根学生A.H.Sturtevant第一次提出的基因的直线排列原理。;(一)、基因直线排列原理:;(二)、两点试验;;;;;(三)、三点试验;;单交换:在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。
双交换:在三个连锁区段内,每个基因之间都分别要发生一次交换。 ;为了进行基因定位,摩尔根和他的学生Sturtevant改进了上述两点测交,创造了三点测交方法,即将3个基因包括在同一次交配中。进行这种测交,一次实验就等于3次两点试验。
已知在果蝇中棘眼(ec)、截翅(ct)和横脉缺失(cv)这3个隐性突变基因都是X连锁的。把棘眼、截翅个体与横脉缺失个体交配,得到3个基因的杂合体ec ct +/+ + cv (ec、ct、cv的排列不代表它们在X染色体的真实顺序),取其中3杂合体雌蝇再与3隐性体ec ct cv/Y雄蝇测交,测交后代如下表。;序号;结果分析;;3、计算重组值,确定图距
(1)、计算ct—cv的重组值
忽视表中第一列(ec/+)的存在,将它们放在括弧中,比较第二、三列:;3、计算重组值,确定图距
(2)、计算ec—cv的重组值
忽视表中第二列(ct/+)的存在,将它们放在括弧中,比较第一、三列:;3、计算重组值,确定图距
(3)、计算ec—ct的重组值
忽视表中第三列(+/cv)的存在,将它们放在括弧中,比较第一、二列:;4、绘染色体图;5、资料整理;;;六、 并发(coincidence)和干涉(interference);上例中,双交换的预期频率是10.2%×8.4%=0.86%,但观察到的实际双交换值为(5+3)/5318=0.15%,并发系数C=0.15%/0.86%=0.17。I=1-C=0.83。;Light microgragh of sister chromatid exchanges(SCEs) in mitotic chromosomes.
;七、连锁图(linkage map);每个基因的位置是用从一组连锁基因的一端算起的图距来表示。
一般以最左端的基因位置为0,其他基因的位置通过它与最邻近的基因间的重组率之和来确定。
随着研究的进展,发现有新的基因在更左端时,就把0点的位置让位给新的基因,其余的基因座作相应的移动。
重组率在0~50%之间,但在遗传图上,可以出现50个单位以上的图距。因此要从图上数值得知基因间的重组率只限于邻近的基因座间。;;;;;关于遗传学图的补充说明:;八、重组值与交换值;玉米籽粒的糊粉层颜色基因C和饱满度基因Sh是连锁的。杂交亲本为相引相时,有如下结果:;;;紫长PPLL × 红圆ppll;;;;交换和重组值;基因间的距离越长,发生交换的机会越多,因此交换值(crossing
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