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第七章 生物膜
所有细胞原生质团的外面都有一层由脂类和蛋白质为主要成分组成的薄膜,它将内含物与外界环境隔开,这层膜称细胞膜(cell membrane),又称外周膜、原生质膜或质膜。此外,真核细胞中还有广泛的内膜系统把内部空间分割成若干独立的区室,即组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器,例如,细胞核、线粒体、内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体、叶绿体、液泡等,构成这些亚细胞结构或细胞器的膜称为胞内膜。我们把细胞膜和胞内膜通称为生物膜(biological membranes, biomembranes)。
第一节 概述
细胞膜是把细胞质与外界环境隔开的一层半透膜,厚度为5~10nm。
真核细胞的内膜系统形成的各种细胞器,将细胞的内环境分隔成各个互相联系又相对独立的区间。在不同的细胞器内分布着不同的酶系,进行不同类型的代谢反应,从而实现了细胞结构和功能的“区域”化,使细胞内的复杂代谢活动相互联系,又互不干扰,协调一致地进行。
一、细胞膜
二、细胞内膜
简介几种主要细胞器的结构和功能
1.细胞核
2.内质网
3.线粒体
4.高尔基体
5.叶绿体
6.溶酶体和过氧化物酶体
第二节 生物膜的化学组成与结构
一、生物膜的化学组成
生物膜主要由脂质(主要为磷脂)、蛋白质(包括酶)和少量糖(糖蛋白和糖脂)组成。
(一)膜脂
1.膜脂的种类
主要包括磷脂、固醇及糖脂等
2.膜脂的多态性
组成生物膜的膜脂是两性分子,且非极性部分所占比例较大。这一特性使之在水中容易自动聚集成微团结构或片状双分子层结构。
(二)膜蛋白
1.外周膜蛋白质(peripheral membrane protein)分布在脂双层的内、外层表面上,借静电相互作用和氢键跟内在蛋白质的亲水结构域或膜脂的极性头基结合。
2.内在膜蛋白质(integral membrane protein)主要特征为水不溶性,靠跟脂双层的疏水相互作用与膜结合的。蛋白质分子的非极性氨基酸残基常以α-螺旋形式与脂双层的疏水部分相互作用(细菌膜的内在蛋白质中常见有借多股β桶结合的)。
3.兼在蛋白质(amphitropic protein)有时存在于细胞溶胶,有时处于跟膜结合之中。
(三)膜糖类
生物膜中含有一定量的糖类,它们主要是以糖蛋白和糖脂的形式存在。在细胞质膜表面分布较多,一般占质膜总量的2%~10%。分布于质膜表面的糖残基形成一层多糖-蛋白复合物。与膜蛋白和膜脂结合的糖类主要有中性糖、氨基糖和唾液酸等。糖脂主要为神经糖脂。糖蛋白和糖脂与细胞的抗原结构、受体、细胞免疫反应、细胞识别、血型及细胞癌变等均有密切关系。
二、生物膜的结构
生物膜是由膜脂、膜蛋白、膜糖定向、定位排列、高度组织化的分子装配体。它是一种超分子复合物,具有特定的分子结构。
1. 膜组分在脂双层两侧分布的不对称性
2.生物膜的流动性
生物膜的流动性:主要指膜脂和膜蛋白所作的各种形式的运动。
膜脂的流动性主要体现在:
(1)脂质在膜内的侧向扩散或侧向移动
(2)酶催化下的跨膜运动:
(3)脂双层中脂质有序液态与无序液态的转变
膜蛋白在膜上至少可作两种形式的运动:
(1)沿着与膜平面垂直的轴作旋转运动
(2)沿着膜表面作侧向扩散运动,这种侧向扩散在多数情况下是随意和无序的。
3.生物膜的流动镶嵌模型
第三节 物质的跨膜转运
物质通过生物膜的过程有简单扩散(也叫被动转运)、促进扩散(也叫易化扩散)、主动转运、基团转位以及内吞外吐等。
一、离子与小分子物质的转运
对于离子与小分子物质而言,物质的跨膜转运可分为两种形式:一种是被动转运(passive transport),另一种是主动转运(active transport)。
(一)被动转运
被动转运分为简单扩散(simple diffusion)和易化扩散(facilitated diffusion),两者的差别在于后者需要蛋白质的主动参与。
(二)主动转运
主动转运是一种直接依赖于能量并且逆浓度梯度或逆电化学梯度进行的转运方式。
能量的来源可能直接偶联于ATP的水解,或者偶联于某一离子顺浓度梯度的转移。
主动转运可导致一种物质在膜一侧的积累,对细胞的生命活动具有特别重要的意义。
介绍几种主动转运体系
1. Na+/K+ATP酶驱动的主动转运
2. ATP驱动的Ca2+泵维持了胞质中较低的钙浓度
Na+/K+ATP酶作用机制模式图
质膜钙泵、肌质网及内质网钙泵都是膜内蛋白,作用机制与Na+/K+ATP酶的机制相似,也都有2种构象存在形式
3.离子梯度为次级主动转运提供能量
以大肠杆菌(E.coli)半乳糖苷的运输为例,这种转运使得细胞中乳糖的含量比周围培养基中离出100倍。
大肠杆菌中乳糖的吸收
4. 基团运送
细菌中葡萄糖以基团运送方式通过质膜模式
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