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脂筏及其在植物细胞中的研究进展主讲人:张红目录content01脂筏的特性02 脂筏的生物学功能03植物细胞中脂筏的研究进展04研究展望01脂筏的特性1.1脂筏的生物物理特性1.点击此处添加标题脂筏是一种富含胆固醇和鞘磷脂的液态有序相动态微区,目前发现,脂筏存在于质膜和高尔基体膜上,直径在 10 ~ 200 nm 之间,主要由丰富的鞘糖脂、胆固醇和酰化的蛋白质聚集而成。静息细胞上微小的单个脂筏对于保持脂筏相关蛋白的非激活状态具有重要作用,一旦受到激发,脂筏会聚集形成一个较大的平台,平台上的功能相关蛋白进而会相互作用。通过质膜上糖蛋白的交联,使糖蛋白结合蛋白( 果胶质) 有助于这些脂筏聚合结构的形成。在此处添加内容在此处添加内容2.点击此处添加标题中心内容在此处添加内容在此处添加内容3.点击此处添加标题在此处添加内容在此处添加内容1.2脂筏的生化特性脂筏最重要的特性是在非离子去污剂中的不溶解性,由于在低温下这些区域能耐受非离子去 垢 剂 的 抽 提,所 以 又 被 称 为 抗 去 垢 剂 膜( detergent-resistant membranes,DRMs) 。这一特性可用于脂筏的分离与提取。脂筏成分的不同,其溶解性也呈现出一定的差异。在脂筏提取时,这种差异往往作为非离子去垢剂和温度选择的依据。02脂筏的生物学功能2. 1 参与细胞信号转导脂筏参与某些重要信号的调节主要通过两种形式实现。其一,细胞膜上的脂质微区具有细胞内信号分子聚集者的作用,在信号传导时,脂筏作为一个募集特定信号分子的平台,把底物受体和耦合因子等募集在一起,通过将受体分子严格定位到含有一组特定信号元件的脂筏区域,促进信号分子间的相互作用,进而导致有关细胞信号转导的特异性事件发生。其二,细胞膜上的受体是外界刺激因子与细胞作用的第一站,是细胞信号转导的其实位点。A: 静息状态。膜是由多个小的筏组成。Src 家族激酶( SFKs) 通过酰化作用固定在膜上,CD45,酪氨酸磷酸酶,可以脱去 SFKs 的磷酸,使其激活; B: 信号产生。配体受体结合以后,共受体会使 SFKs 自动磷酸化,使小筏聚集到一起并使其结构稳定; C: 信号传播。底物的招募能反过来使酪氨酸磷酸化、SFKs 的激活以及自身磷酸化,进而进行传递信2. 2 参与胞吞胞吐脂筏可以参与多种蛋白质和胆固醇在细胞中的运转,在胞吞和胞吐过程中起着重要的作用。2. 3 影响细胞骨架的构建脂筏的另一重要功能是通过与细胞上富含微丝的区域相关联,从而影响细胞骨架的组织。因此,脂筏结构的改变会影响细胞骨架构建的发生,进一步证实了质膜微区的作用。03植物细胞中脂筏的研究进展3. 2 参与植物生物胁迫的防御反应3. 3 参与植物细胞的极性生长3. 1 参与植物细胞 的信号转导对脂筏标记蛋白 Remorin 进行研究,结果发现在寡聚半乳糖醛酸( OGA) 存在的条件下,Remorin 蛋白的磷酸化水平将上升。此外在植物应答外界刺激过程中,其表达量也有上升的现象,表明 Remorin 蛋白很可能参与 OGA信号转导。因此认为,脂筏代表了一种信号平台,能够使许多信号分子参与到信号转导通路中来。已有研究表明,在植物遭受生物胁迫的过程中,脂筏 做 出 各 种 必 要 的 反 应。此外,植物的鞭毛敏感蛋白( flagenllin sensitive 2,FLS2) ,能特异性地识别 flg22( flg22 是细菌鞭毛蛋白 N 端 22 个氨基酸的保守多肽) ,进而激活植物先天性免疫反应。植物中的小 G 蛋白( RAC /ROP) 定位在根毛和花粉管细胞的顶端,这类蛋白的信号特性通过与其调节蛋白、膜脂以及 Ca2 + 相互作用来调节细胞顶端的极性生长。3. 4 参与植物细胞 的胞吞作用目前,植物细胞中胞吞研究主要集中在对clathrin 介导的胞吞途径上,其它途径研究得相对较少。(拟南芥Flot1)A: 图示一个胚轴细胞的 Confocal 低倍图片; B: 10 张连续的时间序列图片,白色箭头代表一个从细胞膜向细胞质中运动的点; C: 高压冷冻电镜( transmission electron microscope,TEM) 显示在 WT 中存在两种类型的胞吞囊泡,一种较小,而另一种相对较大; D: 在过表达植物根细胞中大泡明显增多; E,F: 在过表达植物根细胞中,质膜内陷形成小泡; G,H: 在过表达植物根细胞质膜附近,有胞吞小泡聚集的现象出现; I: 在过表达植物根细胞内部,存在许多胞吞的囊泡; J: 胞吞囊泡群聚集在反式高尔基体管网结构( trans-Golgi network,TGN) 中。04 研究展望随着人们对脂筏研究的不断深入,脂筏的功能与其所参与的生理过程也逐渐被人们所重视,但是仍有一些问题有待继续研究。例如,
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