植物4_香豆酸_辅酶A连接酶_4CL_研究进展.docVIP

植物4_香豆酸_辅酶A连接酶_4CL_研究进展 Research Progress on 4-Coumarate,Coenzyme A Ligase ,4CL, of Plants FENG Cyan hun- ,，，, College of Biological Science anBdio technologyBeijing ForestryU niversityBeijing 100083 Abstract In this paper，the research progress of-c ou4m arate,coenzyme A ligase ,4CL,was overviewed，containing function，relationship between function satnrudc ture，and crystaography. It woud provide evidence for further study on the structure and funpctionroteins .of 4CL lll ,,,,, Key words 4-coumaratecoenzyme a ligase4CLfunctionreserach progress 香 豆 酸 ,辅 酶 连 接 酶 ,,是木质 素生物合成的关 双 峰 模 式 ，即 弱 表 达水平在一个生长季 节 中呈现 “”“—4A 4CL - 强 — 键 酶 之 一 ，它位于苯丙酸 途 径与木质素特异合 成 途径 的 转 弱 — 强 — 弱 ”，分 别 在 6 月 底 至 7 月 初 、7 月 底 至 8 月 初 达 折 点 上 。4CL 催化肉桂 酸及其羟基或甲氧基衍 生 物生成相 [5]到 峰 值 ， 与早材和晚材 的 形成阶段相符合 。4CL 基 因 的 表 应 的 辅 酶 A 酯 ，这 些 中 间 产物随后进入 苯 丙烷类衍生物支 达 还能被许多环境 因 子激活 ，如 各 种 伤 害 、病 原 菌 侵 染 、 紫 [1-2]路 合 成 途 径 。以 前的研究大都集 中 在各物种的 4CL 基 因 外 线 辐 射 等 。4CL 基因 家族的不同成员对于 各 种环境因子 及其同 工酶基因的发现和表 达 调控 ，近 年 来 其 催 化 反 应 和 的 反应差异说明其在苯丙烷类衍生 物代谢中具有不同的功底物偏好选择的分子 机 理成为研究热点 。目 前 的 研 究 进 展 能 。 主要是通过研 究 功能域氨基酸位点的 突 变体酶蛋白的 体 外 2 4CL 蛋 白的结构和功能的关系 功能 和蛋白质晶体结构模型 ，提出可能的分子机理 。 通 过 对 几 种 植 物 的 4CL 蛋白的 氨基酸序列进行同源比 1 4CL 蛋 白 的 功 能 研 究 对 分 析 结 果 发 现 ,4CL 蛋 白 质 归 类 为 2 组 ，组 I 和 组 II。拟 南 4CL 蛋 白 的 研 究 在 20 世 纪 70 年 代 初 就 已 经 开 始 ， 最 芥 At4CL1、At4CL2， 杂 种 杨 Ptd4CL1、Ptd4CL2 和 Pt4CL1归 初 的 研 究 工 作 主要集中在分离 纯 化植物中的 4CL 蛋 白 酶 ， 类 为 组 I，拟 南 芥 At4CL3及 杨 树 Pt4CL2归 类 为 组 II。组 I 内 并 对 提 取 的 天 然 4CL 蛋白酶进行生 化特性研究方面 。到 目 蛋 白质相互之间的关系 比 其与 组 II 来自同一种植 物 的蛋白 前 为 止 ，已 从 大 豆 、欧 芹 、云 杉 、杨 树 、水 稻 、丝 瓜 、刺 槐 等 多质之间的关系 更 为接近 ，反 之 亦 然 ,反 之 亦 然 ,。组 II 内 拟 南 种 植物中纯化或部分纯 化 出了 4CL 蛋 白 。芥 、杨 树 和 大 豆 的 4CLs主要伴随着类 黄 酮 的生 物 合 成 ， 而 随 着越来越多植物的 4CL 基 因 被 发 现 ，人 们 发 现 这 些 组 I 内 的 4CLs更 为 主要地伴随木质素以及 其 他 苯 丙 烷 类 植 物 基 因 组 中 4CL 基因一般以 小的基因家族的形式存在 ， 衍 生 物 的 生 物 合 成 。 家族内不同成员可能 在 苯丙烷类代谢不同分 支 代谢途径 中 对 4CL 蛋白质序列的比对分 析 还表明 ，在 所 有 已 知 的 起 作 用 。同 时 人 们 发 现 4CL 基因是组织特 异 性表达基因 ，同 4CL 氨 基酸序列中存 在 几 个 保守 的 肽 基 序 ,motif,。 肽 基 序一 物 种 中 4CL 基 因家族中不同成员 的 表达表现出器官 、组 Box I、SSGTTGLPKGV 在