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Chapter 6 四分子分析及重组机制 Section 1粗糙链孢霉（Neurospora crassa）的生活史与四分子分析一、粗糙链孢霉（Neurospora crassa）的生活史无性世代:菌丝体 → 分生孢子 → 菌丝体.有性世代链孢霉的孢子形成链孢霉子囊特点:个体小，长得快，易于培养有性生殖无性世代是单倍体，显隐性基因可直接表达,相当于测交。一次可分析一个减数分裂的产物:8个子囊孢子中，两个相邻者的基因型一致。减数分裂的4个产物，呈现有规律的排列。可进行着丝粒作图二、链孢霉四分子分析 四分子：单细胞的真核生物的子囊中，减数分裂的4个产物保留在一起称四分子四分子分析：对四分子进行遗传学分析合子第一次减数分裂第二次减数分裂Aa顺序四分子（ordered tetrads）：一个子囊中的四个产物严格按减数分裂顺序以直线方式排列在子囊中。减数分裂后又进行了一次有丝分裂，成为八个孢子，但在基因型和表型上仍可看作是四个。?Section 2 顺序四分子分析 一、顺序四分子分析的优点可以进行着丝粒作图（centromere mapping）子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂是一个交互过程可以检验染色单体的交换是否有干涉现象，还可利用它进行基因转变的研究证明双交换不仅可以包括4线中的2线，而且可以包括3线或4线二、着丝粒作图（centromere mapping） 利用四分子分析法，把着丝粒作为一个座位，来计算某一基因与着丝粒之间的距离，并根据这一数据进行基因在染色体上的位置制图。 M1模式：在一对非姊妹染色单体间没有发生着丝粒和某杂合基因座交换的减数分裂MII模式：在一对非姊妹染色单体间发生了着丝粒和某杂合基因座交换的减数分裂M1模式：基因座与着丝粒之间没有发生交换，基因与着丝粒同步分离（等位基因分离发生在减数分裂I期）MII模式：基因座与着丝粒之间发生了交换，基因与着丝粒的分离不同步（等位基因分离发生在减数分裂II ）。上述模式的逆命题同样成立，即：如果两个基因的分离发生在减数分裂I，则基因与着丝粒之间未发生重组;如果两个基因的分离发生在减数分裂II，则说明基因与着丝粒之间发生了重组。鉴别是第一次或第二次减数分裂的分离，可根据8个子囊孢子基因型的排列顺序。（1）发生在1-3之间的交换，四分子的排列方式为a + + a aaAaaAAAAAaa（2）发生在2-3之间的交换，四分子的排列方式为+ a + aAAAaAaaAAaAaaaa（3）发生在1-4之间的交换，四分子的排列方式为a + a + aaaAAAaaAaAA（4）发生在2-4之间的交换，四分子的排列方式为+ a a + AAAaaaaaAAA×基因与着丝粒之间的图距计算: 重组型子囊数着丝粒与有关基因的重组率 ＝100% 总子囊数 M2×1/2＝×100% M1+M2即使重组型子囊中，也只有一半是重组的孢子。重组型子囊数1重组率 = ——————×—×100%2总子囊数1 M2 = ————— ×—×100%2 M1+M2三、两个连锁基因作图利用两个不同交配型进行杂交nic ＋ × ＋ adenic（nicotinic acid）为烟酸依赖型ade（adenine）腺嘌呤依赖型。两对基因杂交，可产生6×6种不同的子囊型归纳为7种基本的的子囊型 链孢霉nic+×+ade的7种不同子囊型及相应的子囊数子囊型交换发生部位交换类型基因型次序分离时期重组实得子囊数(1) (PD) 无交换＋ ade＋ adenic ＋nic ＋M1M10%808(2) (NPD) 1-4,2-3四线双交换＋ ＋＋ ＋nic adenic adeM1M1100%1(3) (T) 1-4单交换＋ ＋＋ adenic ＋nic adeM1M250%90(4) (T) 2-3二线双交换＋ adenic ade＋ ＋nic ＋M2M150%5＋ade＋nic＋ade＋nicade＋nic＋＋ade＋nic链孢霉nic+×+ade的7种不同子囊型及相应的子囊数子囊型交换发生部位交换类型基因型次序分离时期重组实得子囊数(5) (PD) 2-3单交换＋adenic＋＋ adenic ＋M2M20%90(6) (NPD) 1-4,2-3四线多交换＋ ＋nic ade＋ ＋nic adeM2M2100%1(7) (T) 1-3,2-3三线双交换＋ ＋nic ade＋adenic＋M2M250%5＋ade＋nic＋adenic＋ade＋nic＋子囊型分类（四分子分类） 如不考虑孢子排列，只考虑两对基因间是否发生了重组（性状组合），用于计算两对基因间的重组值。亲二型（PD，parental ditype），2种基因型与亲代相同。包括(1)，(5)。非亲二型（NPD，non－paren