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果树生理学一授粉受精模板第1页/共41页果树传粉受精授粉和受精大多数果树需要经过授粉受精才能结实（授粉刺激果实形成；受精形成种子，种子刺激果实发育），授粉受精是生殖生长开始的标志，是提高坐果率的核心与最关键因素(配植授粉树、选择自花结实品种、人工授粉、花期放蜂与喷硼、延长有效授粉期)。第2页/共41页自花授粉、自花（不）亲合、自花结实异花授粉、异花（不）亲合、异花结实注：结实和产生种子并不等同； 种子是维持果实发育的重要因素，产生两性种子，必须自花或异花亲合； 不亲合或不受精也能形成果实。第3页/共41页 单性结实----不受精而形成果实，一般无种子，如香蕉、菠萝、柑橘、柿子、无花果等；无种子不一定是单性结实，如无核葡萄，需要授粉刺激才能结实但种子败育。 无融合生殖----不受精也能产生有发芽力的胚（种子），如湖北海棠，柑橘（由珠心或珠被细胞产生珠心胚）。第4页/共41页单性结实可生产无籽果，但一般产量低、果实小、不能进行杂交育种第5页/共41页授粉：指花粉由雄蕊的花药传到柱头的过程受精：雌雄配子的结合从授粉到受精需要经过 亲合性识别-----花粉萌发----花粉管生长-----雌雄配子在失去活性前（有效授粉期内）结合第6页/共41页果树传粉受精一、花粉与雌蕊的相互识别二、花粉萌发三、花粉管生长四、花粉管与花柱的相互作用五、雌雄配子融合六、有效授粉期七、授粉受精后的生理生化变化第7页/共41页一、花粉与雌蕊（柱头）的相互识别 落在柱头上的各种花粉能否最终完成受精，取决于花粉和柱头之间的亲和性 细胞相互识别是亲和性的前提1、识别(recognition) 一类细胞与另一类细胞在结合过程中所进行的特殊反应。它要求从对方获得信息，此信息可以通过物理的和化学的信号来表达。第8页/共41页花粉与柱头之间的相互识别，涉及到花粉壁中的蛋白质与柱头乳突细胞表面的蛋白质薄膜之间的相互作用 花粉内壁蛋白由花粉本身制造，具有很高的酶活性，主要是与花粉萌发和花粉管穿入柱头有关的酶类；外壁蛋白参与识别反应第9页/共41页第10页/共41页柱头： 多数植物的柱头有乳突，常覆盖一层水合蛋白质薄膜，与花粉粒和柱头的识别有关。（1）干柱头（dry stigma）： 雌蕊成熟时，柱头没有分泌物，多数被子植物属此类。（2）湿柱头（wet stigma）： 雌蕊成熟时，柱头能产生很多液态分泌物。第11页/共41页柱头上的分泌液主要有蛋白质、氨基酸、酚类化合物、脂类和糖类。 蛋白质参与识别反应； 脂类有助于粘住花粉粒，减少柱头失水； 酚类有助于防止病虫对柱头的侵害， 有选择地促进花粉粒的萌发； 糖类供给花粉管生长的营养。第12页/共41页如果相互识别，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精如果不识别，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质(callose)，阻碍花粉管穿入柱头，花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败第13页/共41页识别表现为植物的亲合性 植物在进化过程中形成了雌蕊在受精前识别花粉的能力（机制），使柱头或花柱可以辨别某类花粉，并对这类花粉萌发或生长产生抑制能力，使受精不能完成，此为授粉不亲和性。 来自不同种植物的雌蕊与花粉，两者基因型差异较大，产生的不亲和性称种间不亲和性（intra-specific incompatibility），该机制有利于保持物种的稳定性。 来自同种植物的雌蕊和花粉，两者基因型过于一致，产生不亲和性称种内不亲和性（inter-specific incompatibility），该机制有利于种内的遗传变异。 第14页/共41页 植物种内不亲和性最典型的是自交不亲和性（self-incompatibility, SI）。 遗传学将自交不亲和性定义为能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同体植物，在自花授粉或相同基因型异花授粉时不能受精的现象。第15页/共41页自交不亲合是植物防止近亲繁殖的一种天然屏障。（实线：亲和，虚线：不亲和）第16页/共41页自交不亲和性是显花植物的一个重要遗传性状绝大多数植物的自交不亲和性受具复等位基因的单一位点S-locus控制 (S代表不育性，sterility)，即单因子自交不亲和性（mono-factorial SI），不同的S-locus多态型用S-单元型（S-haplotype）来描述。第17页/共41页 根据花粉不亲和表型及其遗传控制方式的不同，单因子SI分为两类： 一类是以十字花科植物为代表的孢子体自交不亲和型（Sporophytic self-incompatibility, SSI），花粉自交不亲和表型由产生花粉的植株即孢子体基因型决定； 另一类为茄科、蔷薇科、玄参科、罂粟科等植物中出现的配子体自交不亲和型（Gemetoph