生物化学 糖酵解.pptVIP

第八章 糖酵解;糖的分解代谢 生物体中提供能量的主要物质是ATP，而ATP 的形成主要有糖的分解代谢产生;一、糖酵解（glycolysis)概念 也称EMP（Embden－Meyerhof途径），指葡萄糖在无氧条件下分解生成2分子丙酮酸并释放出能量的过程。 总反应式： Glc+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O 它是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。 是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。;二、糖酵解途径的实验依据 酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢直至停顿 如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降。 上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸。 ;将酵母液透析后就会失去发酵能力 将酵母液加热到50℃也会失去发酵能力 将经过透析失活的酵母液混合在一起后又恢复发酵能力 由此推断发酵需要两类物质：一是热不稳定的，不可透析的组分即酶；二是热稳定的可透析的组分，如辅酶、ATP、金属离子等。 ;碘乙酸对酵母生长有抑制作用 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物） 因此推断磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖，而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用。;氟化钠对酵母生长也有抑制作用 将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累（3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物） 由此推断3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产物，2-磷酸甘油酸又是前者变位后的产物，氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有抑制作用;三、糖酵解途径 场所:细胞质(胞液)中 氧气:不需要;糖酵解过程;糖酵解可分为两个阶段： 1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸需经10步反应，前5步反应为准备阶段，1Glc转变为2三碳物：磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，消耗2ATP。 第二阶段是能量获得阶段（payoff phase)，3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸，生成4ATP和2NADH +H+。 葡萄糖的碳架分解产生丙酮酸、磷酸化ADP产生ATP、产生的氢转变为NADH。;（一）葡萄糖的磷酸化;糖酵解过程中的中间产物都带有磷酸基团，它们的意义在于： 1.磷酸化导致负离子，使分子产生极性，使产物不致流失到膜外； 2.磷酸基团起一种信号作用，易于被酶识别； 3.磷酸基团最终形成ATP，保存了能量。 ; 该酶有绝对的底物专一性和立体专一性。 6PG,E4P和S7P等是该酶的竞争性抑制剂。;（三）果糖－6-磷酸生成果糖－1,6－二磷酸;（四）果糖-1,6-二磷酸转变成 三碳化合物;（五）二羟丙酮转变成甘油醛—3-磷酸;第二阶段的反应;(二）由1,3-二磷酸甘油酸生成3－磷酸甘油酸;（三）3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸;（四）2-磷酸甘油酸脱水生成烯醇式丙酮酸;（五）磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸并产生ATP;四、酵解过程中能量的产生 ;五、丙酮酸的去路 ;六、NADH+H+的命运 无氧条件下: 通过乙醇发酵受氢，解决重氧化 通过乳酸发酵受氢，解决重氧化 有氧条件下: 通过呼吸链递氢，最终生成H2O,并生成ATP;乳酸生成 (发酵) 动物包括人在剧烈运动时或供氧不足时：;丙酮酸 ;七、糖酵解作用的调节 糖酵解代谢途径有三个关键酶： 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 三种酶催化的反应均为不可逆的，因此，都具有调节糖酵解的作用。 其中，磷酸果糖激酶所催化的反应是糖酵解的限速步骤。;1.磷酸果糖激酶（PFK）的调节 ① ATP：高浓度的ATP使酶与底物F-6-P的亲和力降 低，从而抑制该酶活性。 ② 柠檬酸：通过加强ATP的抑制效应来抑制该酶的 活性。 ③ H+抑制 ④ 果糖-2,6-二磷酸：是该酶的强激动剂。能提高 果糖激酶与果糖－6－磷酸的亲合力，并降 低ATP的抑制效应。别构调控。 前馈刺激作用 F-6-P F-2,6-2P;2.己糖激酶的调节 该酶受其催化产物G-6-P的抑制。 3.丙酮酸激酶的调节 果糖-1,6-二磷酸对该酶有激活作用； ATP是该酶的变构抑制剂； 丙氨酸为该酶的变构抑制剂； 共价修饰调节：该酶的去磷酸化形式为活性形 式；磷酸化形式为