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第四部分 获得性免疫应答 第八章 T 细胞介导的免疫应答 致敏效应 T 细胞的产生 效应 T 细胞的一般特性 T 细胞介导的细胞毒作用 致敏 CD4 T H 1 细胞激活巨噬细胞 第九章 第十章 抗感染的获得性免疫 病原体及其致病机制 获得性应答的抗感染过程 粘膜免疫系统 免疫记忆 1 第八章 T 细胞介导的免疫应答 T 细胞一旦在胸腺中发育成熟后，就进入血液并在其中循环。到达外周淋巴器官后， T 细胞会离开血液迁移至淋巴组织， 然后再返回血液， 如此连续不断地在血液和外周淋巴组织 间再循环，直到 T 细胞接触到特异性抗原。这些成熟但尚未接触特异性抗原的循环 T 细胞 被称为 初始 T 细胞 （naive T cell ）。初始 T 细胞要参与获得性免疫应答， 必须首先接触抗原， 然后被诱导增殖和分化成具有清除抗原能力的细胞，我们将这样的细胞称为 致敏效应 T 细 胞（ armed effector T cells ），因为这些细胞一旦再次接触到其他细胞上的特异性抗原时就迅 速发挥作用。我们将致敏效应 T 细胞所作用的细胞称之为 靶细胞（ target cell ）。 本章主要介绍当初始 T 细胞初次遇到活化的 抗原递呈细胞（ antigen-presenting cell ， APC ）表面以肽 -MHC 复合物形式存在的特异性抗原后， 是如何被激活并分化成致敏效应 T 细胞的。高度特化的 树突状细胞（ dendritic cell ）是一类最重要的抗原递呈细胞，它们唯一 已知的功能就是摄取和递呈抗原。 组织树突状细胞摄取感染部位的抗原， 活化后成为天然免 疫应答的一部分，并迁移至局部淋巴组织中成熟，成为循环 T 细胞高效的抗原递呈细胞。 这些成熟的树突状细胞可以通过称为 协同刺激分子（ co-stimulatory molecule ）的表面分子 来鉴别，这些表面分子与抗原协同作用从而活化初始 T 细胞。 巨噬细胞（ macrophage ）— —在第二章中是作为吞噬细胞来叙述的——提供了抗感染的第一道防线， 活化后也能表达协 同刺激分子和 MHC Ⅱ类分子。 这就使得巨噬细胞能够像抗原递呈细胞一样发挥作用， 虽然 它们在活化初始 T 细胞时不如树突状细胞那样有力。 B 细胞在有些情况下也能作为抗原递呈 细胞。一旦 T 细胞应答启动后，摄取有特异性抗原的巨噬细胞和 B 细胞也就成为了致敏效 应性 T 细胞的靶细胞。树突状细胞、巨噬细胞和 B 细胞通常被称为专职抗原递呈细胞。 在第五章中提到，效应 T 细胞根据其识别的抗原肽来源的病原体种类不同，可以分为 三个功能类型。对于那些在细胞质中增殖的胞内病原体来说，其抗原肽是由 MHC I 分子携 带至细胞表面并递呈给 CD8 T 细胞。 这些细胞能分化为 细胞毒性 T 细胞 （cytotoxic T cell ）， 杀伤感染的靶细胞。 而对于在细胞囊泡中增殖的病原体， 以及被细胞摄入的胞外菌和毒素来 说，其抗原肽则由 MHC Ⅱ类分子携带至细胞表面