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免疫系统进化的压力来自哪儿?为什么?
答:免疫系统进化的压力来自于动物的进化,因为免疫系统是极其复杂的。不管低等
生物还是高等生物,都存在着宿主对外来人侵者的防御和修复自身组织损伤的机制。然而
在元脊椎动物的成员中表现出来的这种机制是属于自然免疫性,是先天的特性。机体对各
种外来的侵染物的反应没有特异性。反应的效应大多类似于吞噬作用。此外它们还可以通
过分泌一些可溶性分子来结合或溶解入浸的微生物。然而随着脊椎动物的进化发展,它们
的免疫系统变得更为复杂。它除了表现出类似无脊椎动物的自然免疫性的机制之外,还突
出地表现出特异性的免疫应答。随着脊椎动物的进化,免疫系统中的淋巴细胞 (B 细胞与 T
细胞 ),专门的淋巴器官等相继出现,最后表现出一个完整的免疫系统所具有的特异性的体
液免疫应答及细胞免疫应答。由此可以看出无脊椎动物和脊椎动物的免疫系统虽然都在细
胞和分子水平上表现出它们各自的免疫应答特性,然而又表现出非常重要的差别。高等的
脊椎动物的免疫系统是由分子和细胞水平上的各种各样变异体组成的。在蛋白分子水平上
有免疫球蛋白基因家族的 Ig ,MHC — I, MHC — Ⅱ,TCR 及其他许多细胞表面分子家族成员。
在细胞水平上,有来自多功能干细胞谱系的一系列细胞及细胞亚系,如 B 细胞和 T 细胞及
其亚系、粒细胞、单核细胞、巨噬细胞及各种辅助细胞等。这些细胞之间大都有着特异的
协同及制约关系。
(一) 、 脊椎动物的免疫进化
脊推动物与无脊椎动物的比较,在免疫进化上有了突破性的进展。从低等的无脊椎动
物就出现了淋巴样组织。随着免疫系统的进化,淋巴组织和器官以及各种免疫细胞和分子
逐步出现和完善,到哺乳动物免疫系统达到最完善的程度。
一、低等脊椎动物的淋巴样组织
1.原始的淋巴样组织
淋巴系统是产生及储存淋巴细胞及其他血细胞的场所。在最低等脊椎动物无颌类中只
有肠系淋巴组织,这种组织在无脊椎动物的纽形动物和环节动物中也偶而出现过。到有颌
类的软骨鱼开始出现原始的胸腺和脾脏,到两栖类开始出现骨髓。在高等脊椎动物中有完
善的淋巴组织和细胞。如骨髓、胸腺、脾脏、淋巴结以及广泛分布的肠系淋巴组织。骨髓
在解剖上与其他淋巴器官是分开的;然而在较低等的脊椎动物中,如鱼类和有尾两栖类等
的淋巴组织与髓样组织是混合的。
2.鱼类的淋巴髓样组织
在鱼类中虽然有了淋巴髓样组织,但较低等的软骨负类八目鳗中还没有真正的胸腺,
只有原始的脾脏。在较高等的真骨鱼中有原始型的肝、脾和肾中有丰富的黑素 — 巨噬中心。
这是鱼类淋巴髓样组织的重要特征。在黑素 — 巨噬中心里充满大量色素,如血铁黄素
(haemosiderir) ,蜡质 (ceroid) ,黑素 (melanin) 以及脂卵丝霉褐素 (lipofusin) 。有人认为这种黑
素— 巨噬中心的结构类似高等动物原始类型的 “发生中心 ”。这种原始型的发生中心最早发
现于鸟类的淋巴样组织中。在鱼类的黑素 — 巨噬中心里积累的色素可能与脂肪有关,通过
脂肪氧化形成脂卵丝霉褐素。
3.两栖类的淋巴样组织
骨髓最早出现在两栖类,而且是在较高等的无尾两栖类。通常用无尾两栖类爪蟾
(Xenopus laevis)和美洲豹蛙 (Rana piens)作为变温动物有淋巴样组织结构特征的代表。无尾
两栖类除淋巴结之外,其他淋巴器官都已出现。这些器官的情况如下:
(1)胸腺:成蛙的胸腺位于皮下,中耳后方。胸腺分皮质和髓质两部分。快速增殖的皮质部
淋巴细胞对辐射非常敏感。有证据表明变温动物的胸腺能产生有 T 细胞功能的淋巴细胞。
在胸腺的髓部有几种基质细胞。胸腺中还发现肌样细胞 (myoid dells) 。这类细胞在哺乳动物
和爬行动物中都有。但在两栖类中只在部分种类中存在。胸腺中的肌样细胞能促进组织液
的循环或可能提供自身抗原,以训练 T 细胞使其对自身抗原发生耐受性。
(2)脾脏:在所有的有颌类脊椎动物中脾脏是主要的外围淋巴器官。爪蟾的脾脏分为胸腺依
赖区和非胸腺依赖区。白髓滤泡中含有
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