19 卡尔文循环及Rubisco植物生理学.pdfVIP

1. 卡尔文循环的调节 2. RuBisCo的结构与功能 3. RuBisCo的改造 自身催化 光的调节 光合产物转运 卡尔文循环中间产物浓度的增加会促进卡尔文 循环的速率，以达到稳态时的功能。也就是说，这 个循环是自身催化 （autocatalysis ）的。当RuBP含 量低时，最初同化CO 形成的磷酸丙糖不运到别处， 2 而用于RuBP 的增生，以加速CO 的固定；当循环 2 达到稳态后，多余的磷酸丙糖才以蔗糖状态从叶绿 体输出到胞质溶胶，或在叶绿体内积累为淀粉。 卡尔文循环的自身催化。 需要时，碳保留在卡尔文循环（虚线）内以 形成RuBP，促进光合速率 ①通过铁氧还蛋白 ﹣ 硫氧还蛋白系统 ②光增加Rubisco活性 铁氧还蛋白 ﹣硫氧还蛋白系统在光下还原特殊的酶 （自Wolosiuk ，2006） 光合作用最初产物——磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质 的数量，受细胞质Pi数量所控制。 当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，释放Pi ，细胞 质的Pi浓度增加，有利于Pi重新进入叶绿体，也有利于磷 酸丙糖从叶绿体运出，光合速率就加快。 当蔗糖合成减慢后，Pi释放也随着缓慢，低Pi含量将 减少磷酸丙糖外运，光合速率就减慢 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶 （Ribulose- 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，简 写RuBisCO）(EC 4.1.1.39) ， 分子量约为53kD，由8个大亚基和8个小亚基 组成，是光合作用中决定碳同化速率的关键酶。它 在光合作用中卡尔文循环中催化第一个主要的碳固 定反应，催化1,5-二磷酸核酮糖与CO 的羧化反应, 2 同时也与O 的氧化反应，使RuBP进入光呼吸途径。 2 (Maurino and Peterhansel, 2010). RuBisCO是唯一被发现由核基因组和叶 绿体基因组共同控制的酶。其大亚基由叶绿 体基因组编码，叶绿体核糖体翻译合成。小 亚基则由核基因组编码，细胞质核糖体翻译 为多肽，经叶绿体外被膜运输体 （Toc）和叶 绿体内被膜运输体 （Tc ）运输到叶绿体内加 工合成小亚基，叶绿体中由8个大亚基和8个 小亚基组装成有活性的全酶。 Nishimura et al. (2008). 菠菜RuBisCO结构模式图 Plant Physiol. Vol. 155, 2011 A. 8个大亚基（绿色）和8个小亚基（蓝色） B. 一个大亚基的精细结构，包括C端活性区αβ螺旋（绿色），N端残基（黄色） C. C端活性区的放大结构，K201X是活化CO 的区域 2 PNAS | November 13, 2012 C端活性区位于β螺旋末端的催化位点 | vol. 109 | no. 46 | 18789 Rubisco是植物C 途径中的关键酶，同 3 时也是植物光呼吸的关键酶。Rubisco在植 物机体代谢过程中居于中心地位，但它却 是效率却较低，典型的酶分子1秒钟可催化 1000个底物分子，但Rubisco每秒钟仅固定 3分子CO 。植物细胞为弥补低效的缺陷而