生物化学光合作用.pptVIP

五、 光合磷酸化 1.概念： 通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATP的过程，称为光合磷酸化。 第31页，共63页，编辑于2022年，星期一 2.类型： （1）非循环光合磷酸化：非环式电子传递过程中产生的质子梯度，驱动ATP合成，并生成NADPH。这种形式的光合磷酸化叫光合磷酸化。 （2）环式光合磷酸化：环式电子循环流动过程中，产生质子梯度，驱动ATP的合成。这种形式的光合磷酸化称为环式光合磷酸化。 环式光合磷酸化只涉及PSI，并且只生成ATP而无NADPH和O2生成。这是当植物体内需要ATP时选择的电子传递形式。 第32页，共63页，编辑于2022年，星期一 非循环光合磷酸化 第33页，共63页，编辑于2022年，星期一 环式光合磷酸化 第34页，共63页，编辑于2022年，星期一 也称偶联因子或CF1-CFo复合体 叶绿体的ATP酶与线粒体的ATP酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。 3.ATP合成的部位——ATP酶 第35页，共63页，编辑于2022年，星期一 化学渗透学说的现代模型（P.Mitchell） 4.光合磷酸化机理 第36页，共63页，编辑于2022年，星期一 光合磷酸化的机理：类似于氧化磷酸化 PQ具有亲脂性，含量多，被称为PQ库，它可传递电子和质子，而其它传递体只能传递电子。 在光下，PQ在将电子向下传递的同时，又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜腔内。 水在膜内侧分解也释放出H+,膜内H+浓度增高，则膜内电位较“正”，膜外H+浓度降低，则膜外电位较“负”，于是膜内外产生电位差(ΔE)和质子浓度差（ΔpH），两者合称质子动力势，是光合磷酸化的动力。 H+沿着浓度梯度返回膜外时，释放的自由能催化合成ATP。 第37页，共63页，编辑于2022年，星期一 第三节 暗反应 暗反应是指由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，将CO2还原成糖的反应过程。不需要光参加。 暗反应是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。 大多数植物的暗反应中，还原CO2的第一个产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以这种途径称为C3途径。 有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物，其暗反应还原CO2的产物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以称为C4途径。 还有CAM（景天酸代谢）途径。 一、概述： 第38页，共63页，编辑于2022年，星期一 第39页，共63页，编辑于2022年，星期一 二、C3途径 又叫三碳循环、Calvin循环。 由于这个循环中CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸)，故又称为还原戊糖磷酸途径（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。 C3途径可分为三个阶段: 羧化阶段(CO2固定阶段) 还原阶段 更新阶段（受体再生阶段） 第40页，共63页，编辑于2022年，星期一 卡尔文循环 第一阶段 第二阶段 第三阶段 CO2＋H2O 6 12NADP+ 3-磷酸甘油酸 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 5-磷酸核酮糖 1,5-二磷酸核酮糖 6ATP 6ADP 12 12ATP 12ADP 6-磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 12NADPH 12 12 10 6 6 6 2 糖 第41页，共63页，编辑于2022年，星期一 RUBP + CO2 2（3-PGA） RUBP羧化酶 Mg 1、固定（羧化）阶段： C H 2 O －P C O C O H H C O H H C H 2 O P 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶 2 ＋CO2 1,5-二磷酸核酮糖 3-磷酸甘油酸 第42页，共63页，编辑于2022年，星期一 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(简称rubisco) 第43页，共63页，编辑于2022年，星期一 1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 ATP ADP NADPH＋H+ NADP+ 3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶 2.还原阶段 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛?磷酸二羟丙酮 2?1，3-二磷酸甘油酸 2?3-磷酸甘油酸 2?2-磷酸甘油酸 2?磷酸烯醇丙酮酸 2?丙酮酸 葡萄糖 糖异生途径 第44页，共63页，编辑于2022年，星期一 PPP途径 再生途径 H2O Pi 5-磷酸核酮糖 5-磷酸核糖 5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 4-磷酸赤藓糖 6-磷酸果糖 5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖 1， 6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖 转醛酶 异