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第二章.消化生理 ; 第1 节 消化液和消化酶;二.胃液和胃蛋白酶;同样的胃蛋白酶,温水性鱼和冷水性鱼的最适温度也有差别。鱼的胃蛋白酶比哺乳动物的胃蛋白酶对热不稳定,如金枪鱼,pH2时56度加热5分钟,50%无活性,猪63度加热5分钟,50%无活性,可以认为,这样的差别是向温血进化的结果,以便达到使酶保持耐热性,可看作是对高温的适应。
胃蛋白酶原由主细胞分泌,分子量约为42000,等电点为3.7,在pH7-9的稀碱性溶液中比较稳定,在pH5以下能自动地活化,活化的最适pH为2。胃蛋白酶原的抑制因子是多分子的多肽。 ;蛋白酶的分类如下:
蛋白酶——胃蛋白酶,胰蛋白酶,组织蛋白酶
肽酶——羧肽酶,氨肽酶,二肽酶
或蛋白酶
肽链内断酶(=蛋白酶)
肽链端解酶(=肽酶)
蛋白酶和肽酶的区别很明显,蛋白酶只对天然蛋白起作用,可将蛋白质分解至多肽,而肽酶对天然蛋白质不起作用,对二肽和多肽起作用。胃蛋白酶应列入肽链内断酶。
胃蛋白酶的分解过程为:蛋白质—可溶性球蛋白—酸性 月扁—一级 月示—二级月示—蛋白胨,一般软骨鱼类胃内有胃蛋白酶,其最适pH =2,有胃硬骨鱼类几乎所有的鱼都有胃蛋白酶,其最适pH 在2-3。,但有例外(如鲻鱼)。某些鱼类的胃里还有其它蛋白酶,但因为pH太低,因而几乎无消化作用。
;三.肝脏;四.胰液和胰消化酶;2.脂酶:胰脏的脂酶,也叫胰脂酶。哺乳类脂酶的等电点在5.2,分子量不明,最适pH8-9,可将甘油三酯分解为甘油和脂肪酸。这种分解是分阶段进行的,摄取的脂肪只有1/3左右完全水解为甘油和脂肪酸。角鲨和鲤鱼的甘油和脂肪酸,可被Mgcl2活化。致密型胰脏比弥散型胰脏分泌的多。
3.糖酶:主要是淀粉酶,麦芽糖酶。淀粉酶一经分泌即有活性,不需激活,在硬骨鱼类和软骨鱼类的胰脏中均有淀粉酶的存在。草食性鱼类的活性高于杂食性鱼类高于肉食性鱼。淀粉经淀粉酶和体内酸的作用最终分解为麦芽糖。
取食昆虫和甲壳类的鱼胰液中还有壳多糖酶,如银鲛,最适pH为8-10,但有胃海水鱼胃中活性高,最适pH为2.5-3.6。;五 肠液 ;2.激素的释放作用
实验证明,食物消化时,从胃肠道产生的某些激素如???泌素、抑胃肽等可促进胰岛素分泌,如口服葡萄糖比静脉注射引起更多胰岛素分泌,进餐可通过胃肠道激素尽早将情报传给胰岛,引起胰岛素释放,使血糖不至于升得太高,以避免一部分葡萄糖因超过胃阈而在尿中丢失,所以,这对于有效保持机体所获得的能源具有重要生理意义。
3.营养作用
可刺激消化道组织代谢和生长,如胃泌素可刺激泌酸腺区和十二指肠粘膜的蛋白质、RNA、DNA的合成,从而促进生长。
;4.胃肠道激素的相互关系
A.在化学结构上相似的激素(如胃泌素和胆囊收缩素)对同一靶细胞,它们是作用于同一受体上的,因此是竞争性的。
B.在化学结构上不相似的激素(如胃泌素和促胰液素)对同一靶细胞,它们是作用于不同受体上的,因此是非竞争性的。
;1.胃肠道激素
2.胰岛素:增加糖原去路,抑制糖原来源;增加脂肪酸积累;抑制甘油三酯分解成脂肪酸;促使糖原生成脂肪;增加肝脏、肌肉细胞对氨基酸的摄取;抑制蛋白质分解成氨基酸。
3.肾上腺素:提高血糖浓度和脂肪酸浓度。
4.胰高血糖素:强烈促进糖原分解和糖原异生;促进脂肪分解;促使氨基酸进入肝细胞,脱氨基,经糖原异生成糖。
5.神经垂体肽类激素:对圆口类有升血糖的作用。;6.肾上腺皮质激素:加速肝糖原异生;加强肝糖原积累;降低葡萄糖氧化作用及对它的利用。抑制氨基酸合成蛋白质,脂肪酸合成脂肪。
7.性激素:促进蛋白质合成(RNA、DNA)。
8.甲状腺素:调节细胞内影响糖代谢和氮代谢的酶的水平和活性。
9.生长素:促进生长,刺激蛋白质在细胞内的积累;促使肝脏、肌肉细胞对氨基酸的摄取;对脂肪组织有降解作用。
10. 催乳素:有促进脂肪积累的作用。;第2节 虾类及甲壳动物消化酶研究的现状;一.蛋白水解酶;甲壳动物体内的蛋白酶不止胰蛋白酶一种,在有些种类中提取出7种蛋白酶,分子量从12500到50000,最适pH在4.0左右,有的在8.0左右。有人认为,甲壳动物和其他无脊椎动物一样,不存在胃蛋白酶,专一性低的小分子蛋白酶可能起着胃蛋白酶的作用。胰凝乳蛋白酶是否存在,不同作者结果不同,在中国对虾中测到此酶,但活性低。
2.外肽酶:合成底物和粗提物的研究已经证明在甲壳动物体内存在着各种肽酶,但在甲壳动物体内的分布及性质尚需研究。已经分离出羧肽酶A、B、芳胺酶及一个二肽酶。;3.酶原:迄今为止,还未在甲壳动物体内发现蛋白酶原,但有人从海星体内发现酶原,据此推断甲壳动物中存在酶原但容易在制备过程中被迅速激活。关于甲壳类蛋白酶的合成、贮存及分泌机制有待进一步研究。
二.脂肪酶
据报道若干种甲壳动物含有脂酶和酯酶,从美国龙虾前肠液
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