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会计学 1 摩尔根与遗传的第三定律 2 连锁（incomplete linkage） : 位于同一染色体上的基因总是倾向于联系在一起共同遗传的现象。 不完全连锁（incomplete linkage）： 由于同源染色体非姊妹染色单体上的非等位基因之间发生交换而引起部分基因重组的现象。 完全连锁（complete linkage） 第1页/共42页 3 重组率（recombination frequency）： 重组率=重组型数目/（亲组型数目+重组型数目） 连锁群（linkage group）：位于同一条染色体上的基因称为一个连锁群。 第2页/共42页 4 连锁交换定律: 同一连锁群的基因，亲组型在后代中的频率大于重组型的频率 重组型的出现是由于配子形成过程中，同源染色体的非姊妹染色单体间发生局部交换的结果。 重组频率的大小与连锁基因在染色体上的位置有关。 第3页/共42页 5 摩尔根等人用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配，他们看到子一代（F1）都是灰身长翅的，由此可以推出，果蝇的灰身（B）对黑身（b）是显性；长翅（V）对残翅（v）是显性。所以，纯种灰身长翅果蝇的基因型与纯种黑身残翅果蝇的基因型应该分别是（BBVV）和（bbvv）。F1的基因型应该是（BbVv）。 再用F1雌雄果蝇分别与双隐性类型 （黑身残翅果蝇）测交，结果如下： 第4页/共42页 6 亲代 灰身长翅×黑身残翅 F1测交 F1灰身长翅♂ ×黑身残翅♀ F1灰身长翅♀ ×黑身残翅♂ F1表现型 灰长：黑残 =1：1 灰长：灰残：黑长：黑残=21：4：4：21 特点 只有两种亲组合，没有重组合 大部分为两种亲组合，小部分为两种重组合 连锁方式 完全连锁 不完全连锁 F1雌雄果蝇测交试验结果 第5页/共42页 7 （一）雄果蝇完全连锁遗传（complete linkage） 连锁基因之间不发生交换，从而不出现基因重组的基因连锁称为完全连锁。完全连锁的现象是非常罕见的，迄今为止，只发现雄果蝇和雌家蚕表现完全连锁。 F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离。 第6页/共42页 8 雄果蝇的连锁遗传 第7页/共42页 9 连锁遗传的细胞学基础 第8页/共42页 10 (二)雌果蝇的不完全连锁 （incomplete linkage） 不完全连锁基因之间发生交换已被广泛的事实证明。一般认为减数分裂时见到的同源染色体交叉现象，可以作为基因交换的细胞学证据。 第9页/共42页 11 果蝇体色和翅的遗传—不完全连锁 第10页/共42页 12 互换的细胞学基础 不完全连锁形成的原因—互换 第11页/共42页 13 （四）基因的连锁和交换的基本要点如下： 1、控制不同性状的非等位基因，位于同一对同源染色体上的不同基因座位上。同一条染色体上彼此连锁的基因群，称为一个连锁群。 2、连锁基因常常联系在一起不相分离，随配子共同传递到下一代。这种位于同一染色体上的基因相伴遗传的现象称为基因连锁。 第12页/共42页 14 3、在减数分裂中，可能发生同源染色体的非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换片段上的等位基因互换，从而导致非等位基因间的基因重组。由于同源染色体之间发生交换，而使原来在同一染色体的基因不再伴同遗传的现象称为基因交换。连锁的基因之间能够发生交换，称为不完全连锁。例如，F1灰身长翅雌蝇的基因型为BV / bv，在形成配子时，如果在B－V之间发生交换，那么它将产生BV、bv、Bv、bV四种配子。 第13页/共42页 15 4、如果连锁基因之间发生一次交换（单交换），该交换只涉及同源染色体的两条非姊妹染色单体，那么，F1每个发生交换的性母细胞将只会产生一半重组型配予，另一半是亲本型配子。但是交换是较少发生的事件，进行减数分裂的全部性母细胞，不可能都发生完全相同的交换重组过程。因此F1产生的配子总数中，大部分（例中为84%）是两种亲型配子，少部分（例中为16%）为两种重组型配子。也就是说，连锁状态的两对基因杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子，即少于配子总数的二分之一。 第14页/共42页 16 第15页/共42页 17 二、 基因定位 ●定义：是指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序，它们之间的距离是用交换值来表示的。 第16页/共42页 18 第17页/共42页 19 使F1与隐性纯合体测交，根据测交后代（Ft）中重新组合类型的数目直接确定重组型配子的数目。 测交法： 自交法： ①