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围绕PSI的循环电子传递有两种途径：依赖于NDH复合物（NAD(P)H脱氢酶复合物）的途径和依赖于PGR5（质子梯度调节蛋白）的途径(Annu.Rev.Plant biology 2008) 光合作用机理全文共82页，当前为第64页。 上世纪80年代后期，人们在研究叶绿体的基因组时发现，其ndhA-ndhK基因编码的是线粒体的复合物I（NADH脱氢酶复合物）亚基的同族物。为什么叶绿体基因组会编码线粒体用于呼吸的蛋白的同族物？ 90年代以后，人们发现ndhB缺损的突变体，其PSI的循环电子传递活性减弱。而 ndhB编码蓝细菌的NDH复合物的一个亚基。因此认为NDH复合物参与了PSI的循环电子传递。后来基因敲除技术进一步证实了此观点。 但是蓝细菌和叶绿体的NDH复合物在结构和功能上与细菌和线粒体的复合物都不同。 光合作用机理全文共82页，当前为第65页。 依赖于PGR5（质子梯度调节蛋白）的循环电子传递途径的发现： 叶绿素荧光的非光化学淬灭（NPQ）由三部分组成：energy-dependent quenching,qE; photoinhibitory quenching,qI; and stste transition quenching,qT. 一般在非胁迫的条件下qE是主要的。 电子传递导致类囊体腔的酸化会触发热耗散，测定表示出来就是qE。 光合作用机理全文共82页，当前为第66页。 1999年,用叶绿素荧光图像基于拟南芥的非光化学淬灭表现型鉴定出了质子梯度调节蛋白突变体（pgr5）。 2002年的研究发现：在pgr5中，尽管NDH的活性未受影响，但仍然缺失围绕PSI的循环电子传递，因此表明存在着依赖PGR5的循环电子传递。 活体内依赖于PGR5的循环电子传递速率比依赖于NDH复合物的快。 光合作用机理全文共82页，当前为第67页。 NDH复合物含有多个亚基，通过改变亚基组成，NDH复合物具有多种功能：参与呼吸、循环电子传递、细胞CO2吸收。 叶绿体中NDH复合体的电子供体还不清楚,它有转移质子的活性。 叶绿体NDH复合物能减轻氧化胁迫，还能为C4植物光合作用提供能量。 光合作用机理全文共82页，当前为第68页。 PGR5是一个小的可溶性蛋白，称为质子梯度调节蛋白，定位于类囊体膜，但具体位置还不清楚，电子传递途径也不清楚，此途径受抗霉素A的抑制。 在高等植物中，围绕PSI的循环电子传递的主要途径是依赖于PGR5的，它对光合和光保护都是必须的。 光合作用机理全文共82页，当前为第69页。 7. 假循环电子传递 类囊体反应 碳同化 光合作用机理全文共82页，当前为第70页。 7. 假循环电子传递 当植物在高光强或低温引起碳同化降低，NADP+ 缺乏等环境下，水光解产生的电子由PSⅡ传到PSⅠ时，电子没有传递给NADP+ ，而是传递给分子氧，形成超氧自由基（O2-），在体内 O2-具有毒害作用，可通过超氧化物歧化酶（SOD）清除，同时产生H2O2， H2O2可通过抗坏血酸—过氧化酶系统被清除，形成H2O，似乎电子是从H2O → H2O循环，故也称为水→水循环（Mehler反应）。 光合作用机理全文共82页，当前为第71页。 （1）2H2O → 4e- + 4H+ + O2 [PSⅡ的水光氧化] （2）2O2 + 2e- → 2O2- [PSI的O2光还原] （3）2O2- + 2H+ → H2O2 + O2 [SOD催化的歧化作用] （4）H2O2 + 2ascorbate(Vc) → 2H2O + 2MDA(单脱水抗坏血酸,MDHA) [抗坏血酸过氧化物酶(APX)催化的H2O2被VC还原] （5）2MDA(or DHA) + 2e- + 2H+ → 2Vc ∑2H2O (PSⅡ) + O2* (PS?)→ O2 + 2H2O* (PSI) 光合作用机理全文共82页，当前为第72页。 在水—水循环中，PSⅡ从2分子水中产生的4个电子将环境中的1分子的O2在PSI还原成2分子的H2O而没有O2的净改变。可以用下图简单地表示叶绿体的水—水循环。 光合作用机理全文共82页，当前为第73页。 叶绿体中的水－水循环 光合作用机理全文共82页，当前为第74页。 假循环电子传递也有两个光系统的参与,没有NADPH的形成，但因经过PQ和Cytb/f进行电子传递,因此可以偶联质子的跨膜运转. 光合作用机理全文共82页，当前为第75页。 8. 电子传递和杂草控制 (1)脲的衍生物,灭草隆和敌草隆 (2) 三嗪类除草剂,三嗪和西玛三嗪 光合作用机理全文共82页，当前为第76页。 8. 电子传递和杂草控制 (1)脲的衍生物,灭草隆和敌草隆 (2) 三嗪类除草剂,三嗪和