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第五章 近交系数与亲缘相关系数
一个延续繁殖了若干代的畜群,无论这个群体有多大,无论何种交配方式,个体之间都必然会存在程度不同的亲缘关系。虽然一个个体从两性亲本那里得到来源不同的基因,但如果双亲的上几代中有共同的祖先,那末这个个体从父母那里得到的基因中,就会有来自那个共同祖先的基因。法国的数学家和群体遗传学家 Malécot(1948)把一个个体的两个相同基因来自同一祖先的概率,称为这个个体的近交系数。在此之前,美国遗传学家 Wright(1921,1922)利用通径系数理论,也提出了近交系数的概念及其具体算法,至今仍在广泛的应用。他把一个个体的近交系数定义为:某一个体的近交系数,是产生这个个体的两个配子之间的相关系数。这两种说法的着眼点不同,一个是以等位基因为基础,而另一个则着眼于配子。前者解释了近交的遗传上的原因,较易于理解;而后者则提供了求近交系数的具体算法,更易于应用。这两种方法都要求从待测近交系数的个体的父母开始,一直追溯到最远的所有共同祖先。
在数量性状遗传规律的研究中,分析个体或群体的近交程度,无论在理论上还是实践中, 都有很重要的意义。对于质量性状来说,近交的结果是,既能纯合对人类或动物本身有利的基因,也能纯合对人类无益或对动物本身有害的基因。对于数量性状来说,近交也有类似的情况。一个近交个体从共同祖先那里得到的一对同源等位基因,对某个数量性状来说,可能是增效基因,也可能是减效基因,前者使个体的表型值和育种值得到提高,后者使表型值和育种值降低。一个生产性能卓越的共同祖先,通过近交能使一些高产基因集中于其所生的后代,而后代在繁殖过程中,又能把这些高产基因继续扩散到整个畜群中,从而达到提高生产性能和改进品质的目的。因此,研究个体的近交程度,估计个体的近交系数是十分必要的。
第一节 个体的近交系数
父母代与子代之间是明显的因果关系,前面已经证明了一个亲本到子女的通径系数是 1/2。一个近交个体的父母,可以看成是两个结果,而它们的共同祖先则可看成是共同原因。于是, 两个结果间的相关系数就等于连接两个结果的各个通径系数的乘积,父亲到共同祖先的代数用 n1 表示,母亲到共同祖先的代数用 n2 表示,则两个结果之间通径系数的乘积为(?)n1+n2。
当有两个以上共同原因时,则父母之间的相关系数,等于连接两者的通径系数的乘积之和, 即??1 2?n1 ?n2 。又由于子代从父母那里各得一半的基因,所以父母的同源基因也只有一半传
给子代,因而构成子代的两个配子间的相关系数即近交系数,等于父母之间相关系数的一半,
1 ? 1 ?n1 ? n2
Fx ? 2 ?? 2 ?
? ?
当共同祖先也是近交所生时,该共同祖先的近交系数也应考虑进去。这时近交系数的公式
应为:
? 1 ??
? 1 ??1 2?n ?n
x 2
?1 ? FA ?
32
其中,FA 为共同祖先的近交系数。显然,上式求和符号? 之前的 1/2,也可以放在? 之后,
即 Fx ? ??1 2? ?1 ? F ?
An1 ?n2 ?1
A
如果把 n1+n2 写成 n,则上式也可写成:
xAF ? ??1 2?n?1 ?1 ? F ?
x
A
共同祖先无近交系数
例 1:求个体 x 的近交系数 FX. 解:x 只有一个共同祖先 A。所以,
S B C
1 ? 1 ?n1 ?n2 X A
Fx ? 2 ?? 2 ? ?1 ? FA ?
? ? D H
1 ? 1 ?3?2
? ? ? ?
?1 ? 0?
2 ? 2 ?
? 1 ?6
? ? ?
? 2 ?
? 0.015625
KNMLO例 2:求个体 x 的近交系数
K
N
M
L
O
解:K 与 L 有两个共同祖先 M 和 S,
所以, X S
xAF ? ??1 2?n1 ?n2 ?1 ?1 ? F ?
x
A
? ?1 2?1?1?1 ? ?1 2?2?2?1
? 1 ?3 ? 1 ?5
A1A2BM1C1GM2C2S
A1
A2
B
M1
C1
G
M2
C2
S
D
X
? 2 ? ? 2 ?
? 0.125 ? 0.03125
? 0.15625
例 3:求个体 x 的近交系数 Fx。
连接 S 与 D 的通径链有两条,通过 A2 连接解:S 和 D 有两个共同祖先 A1 和 A
连接 S 与 D 的通径链有两条,通过 A2 连接
所以,x 的近交系数 Fx 为:
? 1 ?3?3?1
? 1 ?3?3?1
? 1 ?2?1?1
? 1 ?1?2?1
Fx ? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? 2 ?
? 2
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