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通过光合作用形成的碳水化合物是产量形成的主要物质基础。果树光合作用依赖许多因素,这些因素可分成内因和外因两个方面,内因包括叶片结构、叶绿素含量、叶矿质养分的含量、叶龄、叶质、“库”“源”关系、导水力、渗透调节和果实着生状况等;外因,即环境因素包括光的有效性和温度及水分的有效性等。
高温可以影响光合作用,特别是对暗呼吸的影响,使碳水化合物大量消耗。而水分的有效性则和空气、湿度(水气压差)一起决定着气孔开放,明显地影响二氧化碳的同化。;第一节 果树的光合器官;
二、叶质
叶片质量是决定叶片光合能力的重要因素,它包括叶片的解剖特征、比叶重(specific leaf weight,SLW)等。
叶片形成过程中的光照状况对叶质及其光合特性有决定性影响,在强光下形成的叶片厚,SLW大,栅栏组织层数多,保护组织发达,气孔密度大,光补偿点、饱和点高,光合功能强。在遮阴状态下发育的叶片,叶绿素含量增加,叶片变薄,SLW小,叶片大,气孔密度低,角质层薄,光补偿点、饱和点低,光合速率低。
果树叶片解剖结构受叶片位置和光照情况影响较大,一般来说,叶厚由新梢基部向上呈增加趋势。
叶片位置越高,栅栏组织细胞变得越长,栅栏层越紧凑,轮廓分明,并且有较大的叶肉百分比,叶肉变得相对紧密,气孔频数随叶位向上而增加,然而气孔频数也是品种特征。
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三、果实与光合成
树上有无果实对叶片光合速率与产物分配影响很大。果实速长期对光合产物有强的竞争力,能促进光合产物的运出速率,可以减少光合产物在叶片中的积累,避免可溶性碳水化合物的累积对光合作用的反馈抑制。避免淀粉的累积对叶绿体结构的破坏,从而促进光合生产。
四、树种、品种、砧木
果树树种之间光合潜力有明显差异。Flore和Lakso对主要果树树种的最大光合速率值进行统计,认为在温带落叶果树中,酸樱桃、油桃、甜樱桃的光合速率最高,苹果、桃、越橘、扁桃、草莓居中,杏最低。柑橘类果树的光合速率明显低于苹果等落叶果树,果树叶片的光合速率还受测定条件、方法等许多因素的影响。
苹果短枝型品种的光合速率比普通型高10%-20%,这可能与其叶片较厚、叶绿素含量较高有关。矮砧叶片的光合速率比实生砧高,矮砧通过控制树体大小改善树冠的光照状况,提高了整株的光合生产。
;叶片光合作用的进程;
一、净光合的日变化
1、Pn的日进程变化-日中低落现象(photosynthetic midday slump);
各种果树叶片在自然条件下,最大光合速率多出现在上午,中午有效辐射水平最高时光合速率反而下降,下午又稍有提高。中午下降可能由于在低水势、高水气压差(VPD)和高温下气孔关闭,使Pn低下。
通常晨间果树的光合效率较低是因晨间气温不高和光照强度低,随着这两个因子的增强,光合效率加快,中午以前Pn达高峰。午间常出现所谓光合的日中低落现象,尤其在热天里更明显。这在林木和果树上都有报道。已经证实,这是昼间气候因子变化所诱发的现象,而非果树所固有。在温湿度恒定,有效辐射(PAR)始终饱和的人工环境里,并无这种表现。;
一般认为光合的日中低落主要是因为午间气温太高和光照过强,导致叶温过高和蒸腾加剧,叶内水分亏缺使叶水势下降,最终引起气孔关闭;另一可能原因是上午的积极光合作用导致叶内积存大量淀粉,使叶绿体不能再正常进行光合作用。也可能树冠内部的CO2 被大量利用而使其浓度下降,在静风下可降至200-250ppm以下,相反,果树夜间放出CO2却可使CO2浓度在晨间上升到400-500ppm。到了下午晚些时候,叶膨压渐趋正常,气孔重新开张,光合效率再度上升。
;2、Pn的日进程动态因树种、叶子状态进程发生偏离;
果树的光合效率通常低于草本植物;被子植物的落叶树种的光合效率略高于裸子植物的树种,而且前者的光合速率对不同光强度的响应不如后者差异悬殊,但裸子植物的常绿性使其在冬季里仍能积累一定的干物质。落叶的阔叶果树的Pn比常绿的阔叶果树的高,是因为叶肉细胞对CO2的扩散阻力大。
同树种内品种间也有所不同。如苹果中的元帅短枝型品系比普通型的Pn高12%,可能与叶片厚度、比叶重、叶绿素含量有关;同时,苹果品种间Pn差异与叶肉细胞间隙大小(影响CO2扩散)或呼吸率高低有关。
3、内膛叶日中低落现象不如外围曝光叶明显;
果树内膛的隐蔽叶日间Pn的波动不如外围的曝光阳叶,光合的日中低落较不明显,所以,午间,Pn内膛叶外围曝光叶Pn。
4、树冠不同部位叶的Pn在一天各时刻的强度不同;
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5、土壤含水量影响日中低落现象,持续时间长。;
为什么水分亏缺后使光合速率降低?
目前并不完全清楚,缺水对光合的影响是间接的作用:?????在轻度水分亏缺的情况下,气孔因子往往发生作用。
??????????? · 气孔开度减少或关闭,阻碍CO2吸收,光合率下降 ???????
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